Acanthostega (que significa "techo espinoso") es un género extinto de tetrápodos de tallo , uno de los primeros animales vertebrados en tener extremidades reconocibles . Apareció a finales delperíodo Devónico (era Fameniana ) hace unos 365 millones de años, y era anatómicamente intermedio entre los peces de aletas lobuladas y aquellos que eran completamente capaces de llegar a la tierra. [1] [2]
Los restos fosilizados están generalmente bien conservados; el famoso fósil que permitió descubrir la importancia de esta especie fue hallado por Jennifer A. Clack en el este de Groenlandia en 1987, aunque fragmentos del cráneo habían sido descubiertos en 1933 por Gunnar Säve-Söderbergh y Erik Jarvik .
Acanthostega , de 60 cm (24 pulgadas), tenía ocho dedos en cada mano (no está claro el número de dedos en los pies) unidos por membranas interdigitales, carecía de muñecas y, en general, estaba mal adaptado para caminar sobre la tierra. También tenía hombros y extremidades anteriores notablemente similares a los de un pez. [3] Las extremidades anteriores de Acanthostega no podían doblarse hacia adelante a la altura del codo y, por lo tanto, no podían colocarse en una posición de carga , lo que parece ser más adecuado para remar o para sujetarse a plantas acuáticas. Acanthostega es el tetrápodo de tallo más antiguo que muestra el cambio en el dominio locomotor de la cintura escapular a la cintura pélvica. [4]
Existen muchos cambios morfológicos que permitieron que la cintura pélvica de Acanthostega se convirtiera en una estructura de soporte de peso. En estados más ancestrales los dos lados de la cintura no estaban unidos. En Acanthostega hay contacto entre los dos lados y fusión de la cintura con la costilla sacra de la columna vertebral. Estas fusiones habrían hecho que la región pélvica fuera más poderosa y estuviera equipada para contrarrestar la fuerza de la gravedad cuando no estuviera sostenida por la flotabilidad de un ambiente acuático. [4] Tenía branquias internas que estaban cubiertas como las de los peces. También tenía pulmones, pero sus costillas eran demasiado cortas para sostener su cavidad torácica fuera del agua. [2]
Acanthostega es visto como parte de una radiación evolutiva generalizada en el período Devónico tardío, comenzando con tetrapodomorfos con aletas puramente acuáticos, con sus sucesores mostrando una mayor capacidad de respiración aérea y adaptaciones relacionadas con las mandíbulas y las branquias, así como un cuello más musculoso que permite un movimiento más libre de la cabeza que los peces, y el uso de las aletas para levantar el cuerpo del pez. [2] Estas características las muestra el anterior Tiktaalik , que al igual que Ichthyostega mostró signos de mayores habilidades para moverse en la tierra, pero se cree que fue principalmente acuático. [2]
En la especiación de vertebrados del Devónico tardío , los descendientes de peces pelágicos de aletas lobuladas , como Eusthenopteron , exhibieron una secuencia de adaptaciones: Panderichthys , adecuado para aguas poco profundas fangosas; Tiktaalik con aletas en forma de extremidades que podían llevarlo a la tierra; tetrápodos de tallo en pantanos llenos de maleza, como Acanthostega , que tenía pies con ocho dedos; e Ichthyostega , con extremidades completas. Sus descendientes también incluyeron peces pelágicos de aletas lobuladas, como las especies de celacantos .
Se ha inferido que Acanthostega probablemente vivió en pantanos poco profundos y llenos de maleza, y que sus patas aparentemente estaban adaptadas a estos ecosistemas específicos. Aparte de la presencia de extremidades, no estaba adaptado de ninguna manera para caminar sobre la tierra. Jennifer A. Clack interpreta esto como una muestra de que Acanthostega era principalmente un animal acuático descendiente de peces que nunca abandonaron el mar, y que las especializaciones del linaje de los tetrápodos eran exaptaciones : características que luego serían útiles para la vida terrestre, incluso si se originaron con un propósito diferente. En ese período, las plantas caducifolias florecían y arrojaban hojas anualmente al agua, atrayendo pequeñas presas a aguas poco profundas cálidas y pobres en oxígeno en las que era difícil nadar para los peces más grandes ; Clack comenta cómo la mandíbula inferior de Acanthostega muestra un cambio con respecto a las de los peces que tienen dos filas de dientes, con una gran cantidad de dientes pequeños en la fila exterior y dos colmillos grandes y algunos dientes más pequeños en la fila interior. Esta diferencia probablemente corresponde a un cambio en los tetrápodos de tallo de alimentarse exclusivamente en el agua a alimentarse con la cabeza fuera del agua o en la tierra. [2]
Las investigaciones basadas en el análisis de la morfología de la sutura en el cráneo de Acanthostega indican que la especie era capaz de morder a sus presas en el borde del agua o cerca de él. Markey y Marshall compararon el cráneo con los cráneos de los peces, que utilizan la alimentación por succión como método principal de captura de presas, y con criaturas que se sabe que han utilizado la mordedura directa sobre las presas típica de los animales terrestres . Sus resultados indican que Acanthostega estaba adaptado a lo que ellos llaman alimentación de estilo terrestre, lo que apoya firmemente la hipótesis de que el modo terrestre de alimentación surgió por primera vez en los animales acuáticos. Si es correcto, esto muestra un animal especializado para cazar y vivir en aguas poco profundas en la línea entre la tierra y el agua. [5]
Aunque normalmente se considera más basal que Ichthyostega , es posible que Acanthostega fuera en realidad más derivado. Dado que Acanthostega se parece a Ichthyostega juvenil y muestra muchas menos diferencias entre juveniles y adultos que este último, se ha sugerido que Acanthostega podría descender de un linaje neoténico . Aunque parece haber pasado toda su vida en el agua, su húmero también exhibe rasgos que se asemejan a los de los tetrápodos primitivos completamente terrestres posteriores (el húmero en Ichthyostega se deriva en cierta medida de los huesos de las aletas pectorales y pélvicas de los peces anteriores y es homólogo con ellos). Esto podría indicar que los vertebrados desarrollaron rasgos terrestres antes de lo que se suponía anteriormente, y numerosas veces de forma independiente entre sí. [6] Las cicatrices musculares en las extremidades anteriores de Acanthostega eran similares a las de los tetrápodos corona, lo que sugiere que evolucionó a partir de un ancestro que tenía más adaptaciones terrestres que él mismo. [7]
Un estudio histológico de Acanthostega humeri, asistido por escáneres de sincrotrón , indica que el animal maduró lentamente. Algunos individuos alcanzaron la madurez sexual (basada en un húmero completamente osificado) a más de seis años de edad, y los fósiles adultos son mucho más raros que los juveniles. La osificación tardía del húmero respalda un estilo de vida completamente acuático para Acanthostega . Apenas hay correlación entre el tamaño del húmero y la madurez, lo que sugiere que hubo una variación de tamaño significativa entre individuos de la misma edad. Esto puede deberse a presiones competitivas, diferentes estrategias adaptativas o incluso dimorfismo sexual . Sin embargo, el pequeño tamaño de la muestra impide el reconocimiento de una distribución bimodal que podría confirmar la última hipótesis. [8]
