Plethodontidae , o salamandras sin pulmones , son una familia de salamandras . [1] [2] Con más de 500 especies, las salamandras sin pulmones son, con diferencia, la familia de salamandras más grande en términos de diversidad. La mayoría de las especies son nativas del hemisferio occidental , desde Columbia Británica hasta Brasil. Solo dos géneros existentes se encuentran en el hemisferio oriental : Speleomantes (nativo de Cerdeña y Europa continental al sur de los Alpes) y Karsenia (nativo de Corea del Sur). [3]
Las salamandras adultas sin pulmones tienen cuatro extremidades, con cuatro dedos en las extremidades anteriores y, por lo general, cinco en las posteriores. En muchas especies, el apareamiento y la reproducción se producen únicamente en tierra. En consecuencia, muchas especies también carecen de una etapa larvaria acuática, un fenómeno conocido como desarrollo directo en el que las crías nacen como adultos en miniatura completamente formados. El desarrollo directo está correlacionado con cambios en las características de desarrollo de los pletodóntidos en comparación con otras familias de salamandras, incluidos aumentos en el tamaño de los huevos y la duración del desarrollo embrionario. Además, la pérdida evolutiva de la etapa larvaria acuática está relacionada con una dependencia cada vez menor de los hábitats acuáticos para la reproducción. El levantamiento de esta restricción permitió una colonización y diversificación generalizadas dentro de una amplia cantidad de hábitats terrestres, lo que es un testimonio del alto éxito y la proliferación de Plethodontidae. [4]
A pesar de la ausencia de pulmones, algunas pueden alcanzar grandes dimensiones. La especie más grande de salamandras sin pulmones, la salamandra de arroyo falsa de Bell , puede alcanzar longitudes de 36 cm (14 pulgadas). [5]
Muchas especies tienen una lengua en forma de proyectil y un aparato hioideo , que pueden disparar a casi toda la longitud del cuerpo a gran velocidad para capturar presas.
Medidos en números individuales, son animales muy exitosos donde se encuentran. En algunos lugares, constituyen la biomasa dominante de vertebrados. [6] Se estima que 1.88 mil millones de individuos de la salamandra de espalda roja del sur habitan solo en un distrito del Bosque Nacional Mark Twain , alrededor de 1.400 toneladas de biomasa. [7] Debido a su tamaño modesto y bajo metabolismo, pueden alimentarse de presas como los colémbolos , que generalmente son demasiado pequeños para otros vertebrados terrestres. Esto les da acceso a todo un nicho ecológico con una competencia mínima de otros grupos.
Los pletodóntidos presentan conductas de apareamiento y rituales de cortejo altamente estereotipados y complejos que no están presentes en ninguna otra familia de salamandras. La conducta de apareamiento tiende a ser uniforme entre todos los pletodóntidos y generalmente implica una caminata a horcajadas sobre la cola en la que la hembra orienta su cabeza en la base de la cola del macho mientras también se sienta a horcajadas sobre la cola con su cuerpo. El macho girará su cuerpo y depositará una cápsula de esperma, conocida como espermatóforo, sobre el sustrato frente al hocico de la hembra. A medida que el macho guía a la hembra sobre el espermatóforo con su cola, la hembra baja su cloaca sobre el espermatóforo y aloja la masa de esperma en el interior mientras deja la base del espermatóforo en el suelo. [8]
En muchas especies de plethodontidae, el ritual de cortejo suele ir acompañado de la transferencia de feromonas masculinas durante la caminata a horcajadas sobre la cola. Durante el período de reproducción, los machos desarrollan dientes anteriores agrandados que utilizan para rascar la piel de la cabeza de la hembra como parte del ritual de cortejo. Posteriormente, el macho frota feromonas sobre el área raspada, que son secretadas por una almohadilla de tejido llamada glándula mental ubicada debajo del mentón del macho. [8] [9] [10] [11]
Las feromonas de cortejo aumentan considerablemente el éxito del apareamiento de los machos por diversas razones. En general, las secreciones de feromonas aumentan la receptividad de las hembras al cortejo y a la transferencia de esperma. Esto no solo aumenta la probabilidad de apareamiento exitoso con una hembra específica, sino que también acorta la duración del cortejo, lo cual es importante porque minimiza la posibilidad de que el macho sea interrumpido por otros machos competidores. [12]
En la literatura científica que analiza las variaciones entre las glándulas mentales de las salamandras pletodóntidas, se descubrió que los machos de los pletodóntidos tenían pequeñas variaciones en la altura y el diámetro de las glándulas tubulares simples, y se encontró una gran variación en el diámetro de los gránulos secretores. Esto se atribuye al hecho de que los machos pueden aparearse durante todos los meses del año, mientras que las hembras ponen huevos estacionalmente.
Una serie de características distinguen a los pletodóntidos de otras salamandras. La más importante es que carecen de pulmones , que realizan la respiración a través de la piel y los tejidos que recubren sus bocas. [3] Algunas especies de salamandras cavernícolas son neoténicas y conservan sus branquias larvarias incluso cuando son adultas. Las branquias están ausentes en todos los demás pletodóntidos adultos. [13] Los pletodóntidos poseen surcos costales en el tronco de sus cuerpos. Estos ayudan a mantener la piel húmeda mediante el transporte de agua sobre la superficie del cuerpo. [14]
Las salamandras pletodóntidas dependen casi por completo de la respiración cutánea. [15] Aproximadamente entre el 83% y el 93% de la absorción de oxígeno se realiza a través de este método. [16] Las tasas de respiración de las salamandras pletodóntidas están limitadas por su SA:V , y las SA:V más altas se correlacionan con climas más cálidos y húmedos. [17]
Los pletodóntidos están constantemente expuestos al aire o al agua, lo que permite un intercambio constante de gases que no está limitado por la ventilación. [15] La absorción de oxígeno es idéntica en el agua y el aire, suponiendo que la presión parcial de oxígeno sea la misma. [18] La sangre oxigenada y no oxigenada se mezclan en el sistema venoso, lo que hace que la presión parcial de oxígeno dentro de la sangre cardíaca sea típicamente baja. [15]
Los pletodóntidos pueden tolerar la hipoxia durante períodos prolongados al reducir su tasa metabólica en lugar de depender de la respiración cutánea anaeróbica, como se teorizó inicialmente. [18]
Se ha observado que los pletodóntidos desarrollan pulmones rudimentarios cuando son embriones. [19] El rudimento pulmonar se desarrolla de manera similar al de las salamandras no pletodóntidas durante las primeras tres semanas de desarrollo y luego comienza a retroceder a través de la apoptosis . [19]
Un parálogo del gen SFTPC , que se expresa exclusivamente en los pulmones en otros vertebrados, se expresa en el tegumento larvario en las salamandras sin pulmones. Cuando pasan por la metamorfosis, desaparece del tegumento y aparece en la bucofaringe en los adultos. Se sugiere que el gen facilita la respiración extrapulmonar a través de la producción de secreciones pulmonares similares al surfactante. [20]
Otra característica distintiva es la presencia de una hendidura vertical entre la fosa nasal y el labio superior, conocida como "surco nasolabial". El surco está revestido de glándulas y mejora la quimiorrecepción de la salamandra , lo que se correlaciona con un mayor grado de desarrollo del lóbulo olfatorio y de la membrana mucosa nasal en los pletodóntidos. [3] [21] La presencia de esta estructura especializada probablemente esté relacionada con la ausencia de pulmones en estas salamandras. Aunque algunas salamandras con pulmones presentan estructuras similares, son de tamaño reducido y no están dispuestas cerca de las fosas nasales (es decir, las narinas) de la misma manera que los pletodóntidos. Debido al hecho de que los pletodóntidos no pueden generar presión de aire a través de la expulsión de aire de los pulmones y a través de las narinas, se enfrentan al desafío de eliminar agua y residuos de los conductos nasales, lo que tiene el potencial de limitar significativamente los procesos olfativos. Como tal, los surcos nasolabiales están estructurados de una manera que maximiza el drenaje de la nariz. El surco es más profundo y más estrecho directamente alrededor de las fosas nasales y los orificios de las glándulas están ligeramente elevados, lo que favorece el flujo gravitacional del líquido desde las fosas nasales y la depresión nasal. Además, las glándulas nasolabiales alrededor de los márgenes de las fosas nasales secretan una película grasa que fomenta aún más la eliminación de agua de los conductos nasales debido a las diferencias de polaridad entre el agua y las secreciones lipídicas. [21]
Se estima que los Plethodontidae se separaron de su grupo hermano Amphiumidae alrededor del límite K-Pg y se diversificaron durante el Paleógeno . [22] La región de origen de la familia es América del Norte, y los miembros europeos más antiguos de la familia se conocen desde el Mioceno medio de Eslovaquia. [23]
La familia Plethodontidae consta de dos subfamilias existentes y alrededor de 516 [2] a 520 [1] especies divididas en 29 géneros, que constituyen la mayoría de las especies de salamandras conocidas: [2]
Tras una importante revisión en 2006, se descubrió que el género Haideotriton era sinónimo de Eurycea , mientras que el género Lineatriton se convirtió en sinónimo de Pseudoeurycea . [24]
Se conoce un solo hemidactyliine ( Paleoplethodon ) a partir de restos fósiles del Mioceno preservados en ámbar dominicano , lo que marca el único registro de salamandras en el Caribe . [25]
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