La peonía o peonía ( / ˈp iː ə n i / ) [ 2] [3] es cualquier planta con flores del género Paeonia , [4] el único género de la familia Paeoniaceae . Las peonías son nativas de Asia , Europa y el oeste de América del Norte . Los científicos difieren en el número de especies que se pueden distinguir, que van desde 25 a 40, [5] [6] aunque el consenso actual describe 33 especies conocidas. [7] Las relaciones entre las especies deben aclararse más. [8]
La mayoría son plantas herbáceas perennes de 0,25 a 1 metro (1 a 3 pies) de altura, pero algunas son arbustos leñosos de 0,25 a 3,5 metros (1 a 11 pies) de altura. Tienen hojas compuestas , profundamente lobuladas y flores grandes, a menudo fragantes, en colores que van desde el púrpura y el rosa hasta el rojo, el blanco o el amarillo, a fines de la primavera y principios del verano. Las flores tienen una temporada de floración corta, que generalmente dura solo 7 a 10 días.
Las peonías son plantas de jardín populares en las regiones templadas. Las peonías herbáceas también se venden como flores cortadas a gran escala, aunque por lo general solo están disponibles a fines de la primavera y principios del verano. [9]
Todas las Paeoniaceae son plantas herbáceas perennes o arbustos caducifolios , con raíces gruesas de almacenamiento y raíces delgadas para recolectar agua y minerales. Algunas especies son cespitosas (en penacho), porque la corona produce yemas adventicias, mientras que otras tienen estolones . Tienen hojas compuestas bastante grandes sin glándulas ni estípulas , y con estomas anomocíticos . En las especies leñosas, el nuevo crecimiento emerge de yemas escamosas en el brote anterior o de la corona del portainjerto. Las grandes flores bisexuales son en su mayoría simples al final del tallo. En P. emodi , P. lactiflora , P. veitchii y muchos de los cultivares a los que contribuyeron, se desarrollan pocas flores adicionales en las axilas de las hojas. Las flores se cierran por la noche o cuando el cielo está nublado. Cada flor está sostenida por un número de brácteas, que pueden formar una especie de involucro , tiene de 3 a 7 sépalos libres duros y principalmente de 5 a 8, pero ocasionalmente hasta 13 pétalos libres. Sin embargo, estas categorías se están intercalando, lo que dificulta la asignación de algunas de ellas, y el número de estas partes puede variar. En el interior hay numerosos (50-160) estambres libres , con anteras fijadas en su base a los filamentos, y tienen forma sagitada, abiertas con hendiduras longitudinales en el lado exterior y granos de polen libres que tienen tres hendiduras o poros y constan de dos celdas. Dentro del círculo de estambres hay un disco lobulado más o menos prominente , que se presume que no excreta néctar . Dentro del disco hay un número variable (1-15) de carpelos separados, que tienen un estilo muy corto y un estigma decurrente . Cada uno de ellos se desarrolla en un fruto seco (que se llama folículo ), que se abre con una sutura longitudinal y cada uno de los cuales contiene una o varias semillas carnosas grandes. El crecimiento anual está predeterminado: si se elimina la punta de crecimiento de un brote, no se desarrollarán nuevos brotes esa temporada. [9] [10] [11]
Hasta el momento se han obtenido más de 262 compuestos de las plantas de Paeoniaceae. Estos incluyen glucósidos monoterpenoides , flavonoides , taninos , estilbenoides , triterpenoides , esteroides , paeonoles y fenoles . Las actividades biológicas in vitro incluyen actividades antioxidantes, antitumorales, antipatogénicas, inmunomoduladoras, protectoras del sistema cardiovascular y actividades del sistema nervioso central. [12]
Las paeoniáceas dependen de la fijación de carbono C3 . Contienen ácido elágico , miricetina , aceites etéreos y flavonas , así como cristales de oxalato de calcio . Los túbulos de cera que se forman consisten principalmente en palmitona (la cetona del ácido palmítico ). [10] [11]
El número básico de cromosomas es cinco. Sin embargo, aproximadamente la mitad de las especies de la sección Paeonia son tetraploides (4n=20), en particular muchas de las de la región mediterránea. Se conocen tanto alotetraploides como autotetraploides, y algunas especies diploides también son de origen híbrido. [10]
El nombre de la familia "Paeoniaceae" fue utilizado por primera vez por Friedrich KL Rudolphi en 1830, siguiendo una sugerencia de Friedrich Gottlieb Bartling ese mismo año. [5] La familia había recibido otros nombres unos años antes. [13] La composición de la familia ha variado, pero siempre ha consistido en Paeonia y uno o más géneros que ahora se colocan en Ranunculales . [6] Se ha creído ampliamente que Paeonia es la más cercana a Glaucidium , y esta idea ha sido seguida en algunos trabajos recientes. [5] [14] Sin embargo, los estudios filogenéticos moleculares han demostrado de manera concluyente que Glaucidium pertenece a la familia Ranunculaceae, orden Ranunculales, [15] pero que Paeonia pertenece al orden no relacionado Saxifragales . [16] El género Paeonia consta de alrededor de 35 especies, asignadas a tres secciones: Moutan , Onaepia y Paeoniae . La sección Onaepia solo incluye P. brownii y P. californica . La sección Moutan se divide en P. delavayi y P. ludlowii , que juntas forman la subsección Delavayanae , y P. cathayana , P. decomposita , P. jishanensis , P. osti , P. qiui y P. rockii, que constituyen la subsección Vaginatae . P. suffruticosa es un enjambre híbrido cultivado, no una especie de origen natural. [17]
El resto de las especies pertenece a la sección Paeonia , que se caracteriza por una complicada evolución reticular . Sólo alrededor de la mitad de las (subespecies) son diploides, la otra mitad tetraploides, mientras que algunas especies tienen poblaciones tanto diploides como tetraploides. Además de las tetraploides, algunas especies diploides también son probablemente el resultado de la hibridación, o nothospecies . Los taxones diploides conocidos en la sección Paeonia son P. anomala , P. lactiflora , P. veitchii , P. tenuifolia , P. emodi , P. broteri , P. cambedessedesii , P. clusii , P. rhodia , P. daurica subsps. coriifolia , daurica , macrophylla y mlokosewitschii . Los taxones tetraploides son P. arietina , P. officinalis , P. parnassica , P. banatica , P. russi , P. peregrina , P. coriacea , P. mascula subsps. hellenica y mascula , y P. daurica subsps. tomentosa y wittmanniana . Las especies que tienen poblaciones diploides y tetraploides incluyen P. clusii , P. mairei y P. obovata . Se demostró que P. anomala es un híbrido de P. lactiflora y P. veitchii , aunque es un diploide con 10 cromosomas. P. emodi y P. sterniana también son híbridos diploides de P. lactiflora y P. veitchii , y radicalmente diferentes en apariencia. P. russi es el híbrido tetraploide de los diploides P. lactiflora y P. mairei , mientras que P. cambedessedesii es el híbrido diploide de P. lactiflora , probablemente P. mairei , pero posiblemente también P. obovata . P. peregrina es el híbrido tetraploide de P. anomala y P. arietina , P. humilis , P. officinalis , P. parnassica o menos probablemente P. tenuifolia , o uno de sus ancestros comunes (ahora extintos).P. banatica es el híbrido tetraploide de P. mairei y uno de este mismo grupo. P. broteri , P. coriacea , P. clusii , P. rhodia , P. daurica subsp. mlokosewitschi , P. mascula subsp. hellenica y ssp. mascula , y P. daurica subsp. wittmanniana son todas descendientes de híbridos de P. lactiflora y P. obovata . [17] [18]
Los análisis genéticos recientes relacionan la familia monogenérica Paeoniaceae con un grupo de familias con especies leñosas en el orden Saxifragales . Esto da como resultado el siguiente árbol de relaciones. [16] Una disertación sugiere que la sección Onaepia se divide primero, pero una publicación posterior del mismo autor y otros sugiere que la sección Moutan se divide primero. Dentro de esa sección, P. ludlowii y P. delavayi están más relacionadas entre sí que con cualquier otra especie. [19] [20]
El género Paeonia se encuentra de forma natural en las zonas templadas y frías del hemisferio norte. La sección Moutan , que incluye todas las especies leñosas, está restringida en estado silvestre al centro y sur de China, incluido el Tíbet. La sección Onaepia consta de dos especies herbáceas y está presente en el oeste de América del Norte, P. brownii entre el sur de Columbia Británica y Sierra Nevada en California y hacia el este hasta Wyoming y Utah, mientras que P. californica se limita a las montañas costeras del sur y centro de California.
La sección Paeonia , que comprende todas las demás especies herbáceas, se encuentra en una franja que se extiende aproximadamente desde Marruecos y España hasta Japón. Una especie de la sección Paeonia , P. anomala , tiene con diferencia la distribución más amplia, que también se encuentra al norte de la distribución de las otras especies: desde la península de Kola en el noroeste de Rusia, hasta el lago Baikal en Siberia y al sur hasta las montañas de Tien Shan en Kazajstán. El resto de la sección se concentra alrededor del Mediterráneo y en Asia.
Las especies que habitan en el Mediterráneo incluyen Paeonia algeriensis , endémica de las montañas costeras de Argelia, P. coriacea en las montañas del Rif y Andalucía , P. cambessedesii en Mallorca , P. russoi en Córcega , Cerdeña y Sicilia , P. corsica en Córcega , Cerdeña, las islas Jónicas y en Grecia occidental , P. clusii subsp. clusii en Creta y Karpathos , y subsp. P. rhodia en Rodas , P. kesrouanensis en los Montes Tauro occidentales , P. arietina en los Montes Tauro medios, P. broteri en Andalucía, P. humilis desde Andalucía hasta Provenza , P. officinalis desde el sur de Francia, a través de Suiza hasta el centro de Italia, P. banatica en el oeste de Rumania, el norte de Serbia y Eslovenia y en el sur de Hungría, P. peregrina en Albania, el oeste de Bulgaria, el norte de Grecia, el oeste de Rumania, Serbia, Montenegro y Bosnia, mientras que P. mascula tiene una amplia distribución desde Cataluña y el sur de Francia hasta Israel y Turquía.
Entre las dos concentraciones se encuentran las subespecies de Paeonia daurica , con la subespecie velebitensis en Croacia y daurica en los Balcanes y Crimea, mientras que las otras subespecies coriifolia , macrophylla , mlokosewitschii , tomentosa y wittmanniana se conocen en el Cáucaso , las montañas Kaçkar y Alborz .
Paeonia emodi crece en el Himalaya occidental entre Pakistán y el oeste de Nepal, P. sterniana es endémica del sureste del Tíbet, P. veitchii crece en China central ( Qinghai , Ningxia , Gansu , Shaanxi , Shanxi , Sichuan y el borde oriental del Tíbet), como P. mairei (Gansu, Guizhou, Hubei, Shaanxi, Sichuan y Yunnan), mientras que P. obovata crece en China templada cálida a fría, incluyendo Manchuria , Corea, Japón, el Lejano Oriente de Rusia ( Krai de Primorie ) y en Sajalín , y P. lactiflora crece en el norte de China, incluyendo Manchuria, Japón, Corea, Mongolia, Rusia (Lejano Oriente y Siberia). [18]
Las especies de la sección Paeonia tienen una distribución disjunta , ya que la mayoría de las especies se encuentran en el Mediterráneo, mientras que muchas otras se encuentran en el este de Asia. El análisis genético ha demostrado que todas las especies mediterráneas son híbridos diploides o tetraploides que resultaron del cruce de especies actualmente limitadas al este de Asia. La gran distancia entre las áreas de distribución de las especies parentales y las notoespecie sugiere que la hibridación ya ocurrió hace relativamente mucho tiempo. Es probable que las especies parentales estuvieran en la misma región cuando surgieron los híbridos, y que luego fueran exterminadas por sucesivas glaciaciones del Pleistoceno, mientras que las notoespecie permanecieron en refugios al sur de Europa. Durante su retirada, P. lactiflora y P. mairei probablemente se volvieron simpátricas y así produjeron las notoespecie del Himalaya P. emodi y P. sterniana . [18]
Los textos chinos antiguos mencionan que la peonía se utilizaba para dar sabor a las comidas. Las peonías se han utilizado y cultivado en China desde los inicios de la historia. Se crearon cultivares ornamentales a partir de plantas cultivadas con fines medicinales en China a partir de los siglos VI y VII. Las peonías se volvieron particularmente populares durante la dinastía Tang , cuando se cultivaban en los jardines imperiales. En el siglo X, el cultivo de peonías se extendió por China y la sede de la dinastía Song , Luoyang , fue el centro de su cultivo, una posición que todavía mantiene hoy.
Un segundo centro para el cultivo de peonías se desarrolló durante la dinastía Qing en Cáozhōu, ahora conocida como He Ze . Ambas ciudades aún albergan exposiciones anuales de peonías e instalaciones de investigación de peonías financiadas por el estado. Antes del siglo X, P. lactiflora se introdujo en Japón, y con el tiempo se desarrollaron muchas variedades tanto por autofecundación como por cruzamiento , particularmente durante los siglos XVIII al XX (desde mediados del período Edo hasta principios del período Shōwa ). Durante la década de 1940, Toichi Itoh logró cruzar peonías arbóreas y peonías herbáceas y así creó una nueva clase de los llamados híbridos interseccionales. Aunque P. officinalis y sus cultivares se cultivaron en Europa desde el siglo XV en adelante, originalmente también con fines medicinales, la cría intensiva comenzó solo en el siglo XIX cuando P. lactiflora se introdujo desde su China natal a Europa. La peonía arbórea se introdujo en Europa y se plantó en los jardines Kew Gardens en 1789. El principal centro de cultivo de peonías en Europa ha estado en el Reino Unido, y particularmente en Francia. Aquí, criadores como Victor Lemoine y François Félix Crousse seleccionaron muchas variedades nuevas, principalmente con P. lactiflora , como "Avant Garde" y "Le Printemps". Los Países Bajos son el mayor país productor de flores cortadas de peonía con alrededor de 50 millones de tallos cada año, con "Sarah Bernhardt" dominando las ventas con más de 20 millones de tallos. [9] Una fuente emergente de peonías a mediados y finales del verano es el mercado de Alaska. Las condiciones únicas de crecimiento debido a las largas horas de luz solar crean disponibilidad desde Alaska cuando otras fuentes han completado la cosecha. [21]
Si bien la peonía tarda varios años en restablecerse cuando se la traslada, florece anualmente durante décadas una vez que lo ha hecho. [22]
Las peonías tienden a atraer hormigas a los capullos de las flores. Esto se debe al néctar que se forma en el exterior de los capullos de las flores y que no es necesario para la polinización de las plantas ni para ningún otro crecimiento. [23] Sin embargo, se cree que la presencia de hormigas proporciona cierta disuasión a otros insectos dañinos, por lo que la producción de néctar que atrae a las hormigas es plausiblemente una adaptación funcional . Las hormigas no dañan a las plantas. [24]
Las especies de peonía tienen dos hábitos de crecimiento distintos, mientras que los cultivares híbridos además pueden ocupar un hábito intermedio.
En los cultivares de peonías herbáceas se distinguen generalmente siete tipos de flores.
Las peonías herbáceas e Itoh se propagan por división de raíces y, a veces, por semillas. Las peonías arbóreas se pueden propagar por injerto, división, semillas y a partir de esquejes, aunque el injerto de raíces es el más común comercialmente. [26] [27]
Las peonías herbáceas, como la Paeonia lactiflora , mueren hasta el nivel del suelo cada otoño y sus tallos reaparecen la primavera siguiente. Sin embargo, las peonías arbóreas, como la Paeonia suffruticosa , son más arbustivas y producen tallos leñosos permanentes que pierden sus hojas en invierno, pero el tallo en sí permanece intacto por encima del nivel del suelo. [28]
Los numerosos híbridos y cultivares de peonía han ganado el Premio al Mérito de Jardinería de la Royal Horticultural Society , [29] incluyendo:
La American Peony Society es la autoridad internacional de registro de cultivares para el género y acepta más de 7000 cultivares registrados. [34]
La hierba conocida como Paeonia , en particular la raíz de P. lactiflora (Bai Shao, Radix Paeoniae Lactiflorae), se ha utilizado con frecuencia en las medicinas tradicionales de Corea , China y Japón . En Japón , Paeonia lactiflora solía llamarse ebisugusuri ("medicina extranjera"). La pronunciación de 牡丹 (peonía) en Japón es "botan". En kampo , la adaptación japonesa de la medicina china , su raíz se utilizaba como tratamiento para las convulsiones. También se cultiva como planta de jardín . En Japón, Paeonia suffruticosa se llama el "Rey de las Flores" y Paeonia lactiflora se llama el "Primer Ministro de las Flores". [35]
En China, los pétalos caídos de la Paeonia lactiflora se hierven a fuego lento y se endulzan como un manjar para la hora del té. El agua de peonía, una infusión de pétalos de peonía, se usaba para beber en la Edad Media . Los pétalos se pueden agregar a ensaladas o a ponches y limonadas. [36]
La peonía es una de las flores más utilizadas en la cultura oriental. Junto con la flor del ciruelo , es un símbolo floral tradicional de China, donde la Paeonia suffruticosa se llama 牡丹 (mǔdān). También se la conoce como 富貴花 (fùguìhuā) "flor de riquezas y honor" o 花王 (huawang) "rey de las flores", y se utiliza simbólicamente en el arte chino. [37]
En 1903, la dinastía Qing declaró la peonía como la flor nacional. [38] Actualmente, el gobierno de la República de China en Taiwán designa la flor del ciruelo como la flor nacional , mientras que el gobierno de la República Popular China no tiene ninguna flor nacional designada legalmente. En 1994, la peonía fue propuesta como la flor nacional después de una votación a nivel nacional, pero el Congreso Nacional Popular no ratificó la selección. En 2003, se inició otro proceso de selección, pero hasta la fecha no se ha hecho ninguna elección. [39]
La antigua ciudad china de Luoyang tiene fama de ser un centro de cultivo de peonías. [40] A lo largo de la historia de China , se ha dicho que las peonías de Luoyang son las mejores del país. Todavía se celebran allí decenas de exposiciones y muestras de peonías todos los años. [41]
El médico griego Dioscórides nombró a la aglaophotis , una hierba supuestamente capaz de protegerse de ciertos males, como miembro de la familia de las peonías. [42]
En la Edad Media , las peonías solían pintarse con sus cápsulas de semillas maduras, ya que eran las semillas, no las flores, las que tenían importancia médica. [43] La superstición antigua dictaba que se debía tener mucho cuidado de no ser visto por un pájaro carpintero mientras se recogía la fruta de la planta, o el pájaro podría sacarnos los ojos. [44]
Las flores rojas de la especie Paeonia peregrina son importantes en el folclore serbio . Conocidas como peonías de Kosovo ( en serbio : косовски божур , kosovski božur ), se dice que representan la sangre de los guerreros serbios que murieron en la Batalla de Kosovo . [45]
En 1957, la Asamblea General de Indiana aprobó una ley para convertir a la peonía en la flor estatal de Indiana , título que conserva hasta el día de hoy. Reemplazó a la zinnia , que había sido la flor estatal desde 1931. [46]
Se decía que ninfas traviesas se escondían en los pétalos de la peonía, lo que le daba el significado de vergüenza o pudor en el lenguaje de las flores . [22]
Las peonías son un tema común en los tatuajes, a menudo se usan junto con los peces koi. El uso popular de las peonías en los tatuajes japoneses se inspiró en las ilustraciones del artista ukiyo-e Utagawa Kuniyoshi de Suikoden , una novela clásica china. Sus pinturas de héroes guerreros cubiertos de tatuajes pictóricos incluían leones, tigres, dragones, peces koi y peonías, entre otros símbolos. La peonía se convirtió en un motivo masculino, asociado con una actitud despreocupada y desprecio por las consecuencias. [47]
Entre los pintores famosos de peonías se incluyen Conrad Gessner (ca. 1550) y Auguste Renoir en 1879. La Paeonia officinalis se puede encontrar en el cuadro del altar de Maria im Rosenhag de Schongauer en la antigua iglesia dominicana de Colmar . El jesuita, pintor y arquitecto italiano Giuseppe Castiglione (1688-1766), que trabajó en la corte del emperador Qianlong en la dinastía Qing , también pintó peonías. [43]
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