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Carnívoros

Carnivora ( / k ɑːr ˈ n ɪ v ər ə / kar- NIH -vər-ə ) es un orden de mamíferos placentarios que se han especializado en comer principalmente carne, cuyos miembros se conocen formalmente como carnívoros . El orden Carnivora es el sexto orden más grande de mamíferos, [22] que comprende al menos 279 especies en cada masa continental principal y en una variedad de hábitats, que van desde las frías regiones polares de la Tierra hasta la región hiperárida del desierto del Sahara y los mares abiertos. Estos mamíferos tienen una gran variedad de planes corporales diversos con una amplia diversidad de formas y tamaños.

Los carnívoros se dividen en dos subórdenes : los Feliformia , que contienen los verdaderos félidos y varios animales " parecidos a los gatos " ; y los Caniformia , que contienen los verdaderos cánidos y muchos animales " parecidos a los perros " . Los feliformes incluyen las familias Felidae , Viverridae , hienas y mangostas , la mayoría de las cuales viven solo en el Viejo Mundo ; los gatos son la única excepción, ya que se encuentran en el viejo mundo y el nuevo mundo, ingresando a América a través del Puente Terrestre de Bering . Los caniformes incluyen Caninae , Procyonidae , osos , mustélidos , zorrillos y pinnípedos que se encuentran en todo el mundo con una inmensa diversidad en su morfología, dieta y comportamiento.

Etimología

La palabra carnívoro deriva del latín carō (raíz carn- ) 'carne' y vorāre 'devorar', y se refiere a cualquier organismo carnívoro.

Filogenia

Los mamíferos carnívoros más antiguos conocidos ( Carnivoramorpha ) aparecieron en América del Norte 6 millones de años después del evento de extinción masiva del Cretácico-Paleógeno . [23] [24] Estos ancestros tempranos de los carnívoros se habrían parecido a pequeños mamíferos parecidos a comadrejas o ginetas , ocupando un turno nocturno en el suelo del bosque o en los árboles, ya que otros grupos de mamíferos como los mesoniquios y más tarde los creodontos ocupaban el nicho faunívoro de la megafauna. Sin embargo, después de la extinción de los mesoniquios y los creodontos oxiénidos al final del Eoceno, los carnívoros se trasladaron rápidamente a este nicho, con formas como los nimrávidos siendo los depredadores de emboscada de cuerpo grande dominantes durante el Oligoceno junto con los creodontos hienodontes (que de manera similar produjeron formas más grandes y de campo abierto al comienzo del Oligoceno). Cuando apareció el Mioceno , la mayoría, si no todos, los principales linajes y familias de carnívoros se habían diversificado y se habían convertido en el grupo más dominante de grandes depredadores terrestres en Eurasia y América del Norte, y varios linajes tuvieron éxito en nichos faunívoros de megafauna en diferentes intervalos durante el Mioceno y épocas posteriores.

Sistemática

Evolución

Reconstrucción de la vida de Tapocyon robustus , una especie de miácido

El orden Carnivora pertenece a un grupo de mamíferos conocido como Laurasiatheria , que también incluye otros grupos como los murciélagos y los ungulados . [25] [26] Dentro de este grupo, los carnívoros se ubican en el clado Ferae . Ferae incluye al pariente existente más cercano de los carnívoros, los pangolines , así como varios grupos extintos de placentarios carnívoros principalmente del Paleógeno, como los creodontes , los arctocionios y los mesoniquios . [27] Originalmente se pensó que los creodontes eran el taxón hermano de los carnívoros, tal vez incluso ancestral, basándose en la presencia de los dientes carnasiales , [28] pero la naturaleza de los dientes carnasiales es diferente entre los dos grupos. En los carnívoros, los carnívoros se ubican cerca de la parte delantera de la fila molar, mientras que en los creodontes se ubican cerca de la parte trasera de la fila molar, [29] y esto sugiere una historia evolutiva separada y una distinción a nivel de orden. [30] Además, un análisis filogenético reciente sugiere que los creodontes están más estrechamente relacionados con los pangolines, mientras que los mesoniquios podrían ser el grupo hermano de los carnívoros y sus parientes primarios. [27]

Los carnívoros troncales más cercanos son los miacoides . Los miacoides incluyen las familias Viverravidae y Miacidae , y juntos Carnivora y Miacoidea forman el clado troncal Carnivoramorpha . Los miacoides eran pequeños carnivoramorfos similares a los jinetas que ocupan una variedad de nichos, como hábitats terrestres y arbóreos. Estudios recientes han demostrado una cantidad de evidencia que respalda que Miacoidea es un grado evolutivo de carnivoramorfos que, mientras que los viverravidos son un grupo basal monofilético, los miacidos son parafiléticos con respecto a Carnivora (como se muestra en la filogenia a continuación). [31] [32]

Los carnívoros en su conjunto aparecieron por primera vez en el Paleoceno de América del Norte hace unos 60 millones de años. [24] Los carnívoros de la corona aparecieron por primera vez hace unos 42 millones de años en el Eoceno medio . [33] Su filogenia molecular muestra que los carnívoros existentes son un grupo monofilético , el grupo de la corona de los carnívoros . [34] A partir de ahí, los carnívoros se han dividido en dos clados según la composición de las estructuras óseas que rodean el oído medio del cráneo, los feliformes parecidos a gatos y los caniformes parecidos a perros . [35] En los feliformes, las bullas auditivas tienen doble cámara, compuestas de dos huesos unidos por un tabique . Los caniformes tienen bullas auditivas de una sola cámara o parcialmente divididas, compuestas de un solo hueso. [36] Inicialmente, los primeros representantes de los carnívoros eran pequeños, ya que los creodontos (específicamente, los oxiénidos) y los mesoniquios dominaban los nichos de depredadores de ápice durante el Eoceno, pero en el Oligoceno, los carnívoros se convirtieron en un grupo dominante de depredadores de ápice con los nimrávidos , y para el Mioceno la mayoría de las familias de carnívoros existentes se han diversificado y se han convertido en los principales depredadores terrestres en el hemisferio norte.

Clasificación de los carnívoros actuales

En 1758, el botánico sueco Carl Linnaeus colocó a todos los carnívoros conocidos en ese momento en el grupo Ferae (que no debe confundirse con el concepto moderno de Ferae que también incluye a los pangolines) en la décima edición de su libro Systema Naturae . Reconoció seis géneros: Canis (cánidos e hiénidos), Phoca (pinnípedos), Felis (félidos), Viverra (vivérridos, herpéstidos y mefítidos), Mustela (mustélidos no tejón), Ursus (úrsidos, grandes especies de mustélidos y prociónidos). [19] No fue hasta 1821 que el escritor y viajero inglés Thomas Edward Bowdich le dio al grupo su nombre moderno y aceptado. [2]

Inicialmente, el concepto moderno de Carnivora se dividió en dos subórdenes: los terrestres Fissipedia y los marinos Pinnipedia . [37] A continuación se muestra la clasificación de cómo se relacionaron entre sí las familias existentes después del paleontólogo estadounidense George Gaylord Simpson en 1945: [37]

Desde entonces, sin embargo, los métodos que utilizan los mastozoólogos para evaluar las relaciones filogenéticas entre las familias de carnívoros se han mejorado con el uso de una incorporación más compleja e intensiva de la genética, la morfología y el registro fósil. La investigación sobre la filogenia de Carnivora desde 1945 ha descubierto que Fisspedia es parafilética con respecto a Pinnipedia, [38] siendo los pinnípedos más estrechamente relacionados con los osos o con las comadrejas. [39] [40] [41] [42] [43] Se ha descubierto que las pequeñas familias de carnívoros Viverridae, [44] Procyonidae y Mustelidae son polifiléticas :

A continuación se muestra una tabla con las familias de carnívoros existentes y el número de especies existentes reconocidas por varios autores del primer (2009 [55] ) y cuarto (2014 [56] ) volumen del Manual de los mamíferos del mundo :

Anatomía

Cráneo

Cráneo de un fossa ( Cryptoprocta ferox ). Nótense los grandes y cónicos caninos y dientes carnívoros comunes en los feliformes .

Los caninos suelen ser grandes, cónicos, gruesos y resistentes al estrés. Todas las especies terrestres de carnívoros tienen tres incisivos a cada lado de cada mandíbula (la excepción es la nutria marina ( Enhydra lutris ) que solo tiene dos incisivos inferiores). [57] El tercer molar se ha perdido. El par carnasial está formado por el cuarto premolar superior y el primer molar inferior. Como la mayoría de los mamíferos, la dentición es heterodonta , aunque en algunas especies, como el lobo hormiguero ( Proteles cristata ), los dientes se han reducido mucho y los molares están especializados para comer insectos. En los pinnípedos, los dientes son homodontos ya que han evolucionado para agarrar o atrapar peces, y los molares a menudo se pierden. [58] En los osos y mapaches, el par carnasial se reduce secundariamente. [58] Los cráneos están construidos pesadamente con un fuerte arco cigomático . A menudo está presente una cresta sagital , a veces más evidente en especies sexualmente dimórficas como los leones marinos y los lobos marinos , aunque también se ha reducido en gran medida en algunos pequeños carnívoros. [58] La caja craneana está agrandada con el hueso frontoparietal en la parte delantera. En la mayoría de las especies, los ojos están en la parte delantera de la cara. En los caniformes, el rostro suele ser largo con muchos dientes, mientras que en los feliformes es más corto con menos dientes. Los dientes carnosos de los feliformes son generalmente más seccionales que los de los caniformes.

Los cornetes son grandes y complejos en comparación con los de otros mamíferos, lo que proporciona una gran superficie para los receptores olfativos . [58]

Región postcraneal

Un chacal de lomo negro ( Lupulella mesomelas ) intenta cazar a una cría de foca peletera parda ( Arctocephalus pusillus ). Estas dos especies ilustran la diversidad de formas corporales que se observa entre los carnívoros, especialmente entre los pinnípedos y sus parientes terrestres.

Aparte de una acumulación de características en los rasgos dentales y craneales, no hay mucho de su anatomía general que una a los carnívoros como grupo. [57] Todas las especies de carnívoros son cuadrúpedos y la mayoría tienen cinco dedos en las patas delanteras y cuatro dedos en las traseras. En los carnívoros terrestres, los pies tienen almohadillas blandas. Los pies pueden ser digitígrados como los que se ven en los gatos, las hienas y los perros o plantígrados como los que se ven en los osos, los zorrillos, los mapaches, las comadrejas, las civetas y las mangostas. En los pinnípedos, las extremidades se han modificado para convertirlas en aletas .

Un tigre durmiendo en un zoológico.
Los miembros del orden Carnivora, como este tigre , tienen almohadillas en sus patas.

A diferencia de los cetáceos y los sirénidos , que tienen colas completamente funcionales que les ayudan a nadar, los pinnípedos utilizan sus extremidades bajo el agua para nadar. Las focas sin orejas utilizan sus aletas traseras; los leones marinos y los lobos marinos utilizan sus aletas delanteras, y las morsas utilizan todas sus extremidades. Como resultado, los pinnípedos tienen colas significativamente más cortas que otros carnívoros.

Aparte de los pinnípedos, los perros, los osos, las hienas y los gatos tienen una apariencia distinta y reconocible. Los perros suelen ser mamíferos de carrera y de aspecto grácil, que suelen depender de sus dientes para sujetar a sus presas; los osos son mucho más grandes y dependen de su fuerza física para buscar comida. En comparación con los perros y los osos, los gatos tienen extremidades anteriores más largas y fuertes, armadas con garras retráctiles para sujetar a sus presas. Las hienas son feliformes parecidos a los perros que tienen la espalda inclinada debido a que sus patas delanteras son más largas que las traseras. La familia de los mapaches y el panda rojo son pequeños carnívoros parecidos a los osos con colas largas. Las otras pequeñas familias de carnívoros Nandiniidae , Prionodontidae , Viverridae , Herpestidae , Eupleridae, Mephitidae y Mustelidae han mantenido, a través de una evolución convergente , la apariencia pequeña y ancestral de los miacoides, aunque se observan algunas variaciones, como la complexión robusta y robusta de los tejones y el glotón ( Gulo gulo ). [57]

La mayoría de las especies de carnívoros tienen una temporada de reproducción bien definida . [59] Los carnívoros machos suelen tener bácula , que están ausentes en las hienas y los binturongs . [60]

La longitud y densidad del pelaje varían según el entorno en el que habita la especie. En las especies de clima cálido, el pelaje suele ser corto y más claro. En las especies de clima frío, el pelaje es denso o largo, a menudo con una sustancia aceitosa que ayuda a retener el calor. La coloración del pelaje difiere entre especies, a menudo incluyendo negro, blanco, naranja, amarillo, rojo y muchos tonos de gris y marrón. Algunos son rayados, manchados, manchados, con bandas o con patrones atrevidos. Parece haber una correlación entre el hábitat y el patrón de color; por ejemplo, las especies manchadas o con bandas tienden a encontrarse en entornos densamente boscosos. [57] Algunas especies como el lobo gris son polimórficas y diferentes individuos tienen diferentes colores de pelaje. El zorro ártico ( Vulpes lagopus ) y el armiño ( Mustela erminea ) tienen un pelaje que cambia de blanco y denso en invierno a marrón y escaso en verano. En los pinnípedos y los osos polares , una gruesa capa aislante de grasa ayuda a mantener su temperatura corporal.

Dimorfismo sexual

El dimorfismo sexual en los pinnípedos, particularmente en los elefantes marinos, es más pronunciado entre los carnívoros.
El dimorfismo sexual en los leones es el más prominente entre los félidos.
El dimorfismo sexual  es la condición en la que los sexos de la misma especie exhiben diferentes características morfológicas, particularmente características que no están directamente involucradas en la reproducción. [61] El dimorfismo sexual en carnívoros, en el que los machos son más grandes que las hembras, es común. La selección sexual se cita con frecuencia como la causa de la divergencia intraespecífica en proporciones corporales y morfología craneomandibular entre los sexos dentro del orden Carnivora. [62] [63] Se anticipa que los animales con sistemas de apareamiento poligínicos y altos niveles de territorialidad y comportamiento solitario exhibirán los niveles más altos de dimorfismo sexual de tamaño. Los pinnípedos ofrecen un ejemplo de esto.

Relación con los humanos

Los carnívoros son posiblemente el grupo de mamíferos de mayor interés para los humanos. El perro es notable no solo por ser la primera especie de carnívoro en ser domesticada , sino también la primera especie de cualquier taxón. En los últimos 10.000 a 12.000 años, los humanos han criado perros de forma selectiva para una variedad de tareas diferentes y hoy en día hay más de 400 razas. El gato es otro carnívoro domesticado y hoy en día se considera una de las especies más exitosas del planeta, debido a su proximidad a los humanos y la popularidad de los gatos como mascotas. Muchas otras especies son populares y, a menudo, son megafauna carismática . Muchas civilizaciones han incorporado una especie de carnívoro a su cultura: un ejemplo destacado es el león , visto como un símbolo de poder y realeza en muchas sociedades. Sin embargo, muchas especies, como los lobos y los grandes felinos, han sido ampliamente cazadas, lo que resultó en la extirpación en algunas áreas. La pérdida de hábitat y la invasión humana, así como el cambio climático, han sido las principales causas de la disminución de muchas especies. Cuatro especies de carnívoros se han extinguido desde el siglo XVII: el lobo de las Islas Malvinas ( Dusicyon australis ) en 1876; el visón marino ( Neogale macrodon ) en 1894; el león marino japonés ( Zalophus japonicus ) en 1951 y la foca monje del Caribe ( Neomonachus tropicalis ) en 1952. [23] Algunas especies, como el zorro rojo ( Vulpes vulpes ) y el armiño ( Mustela erminea ), se han introducido en Australasia y han provocado que muchas especies nativas se encuentren en peligro de extinción o incluso se extingan. [64]

Véase también

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