Las criptomónadas (o criptofitas ) [2] son un grupo de algas , [3] la mayoría de las cuales tienen plástidos . Se consideran tradicionalmente una división de algas entre los ficólogos , bajo el nombre de Cryptophyta . [4] Son comunes en agua dulce, y también se encuentran en hábitats marinos y salobres. Cada célula tiene un tamaño de alrededor de 10-50 μm y forma aplanada, con un surco o bolsillo anterior. En el borde del bolsillo hay típicamente dos flagelos ligeramente desiguales . Algunos pueden exhibir mixotrofia . [5] Se clasifican como clado Cryptomonada , que se divide en dos clases: Goniomonadea heterotrófica y Cryptophyceae fotótrofa . Los dos grupos están unidos bajo tres características morfológicas compartidas: presencia de un periplasto , eyectisomas con voluta secundaria y crestas mitocondriales con túbulos planos. [6] Estudios genéticos realizados en 1994 también respaldaron la hipótesis de que Goniomonas era hermana de Cryptophyceae. [7] Un estudio de 2018 encontró pruebas sólidas de que el ancestro común de Cryptomonada era un protista autótrofo. [8]
Las criptomonas se distinguen por la presencia de extrusomas característicos llamados eyectosomas , que consisten en dos cintas espirales conectadas que se mantienen bajo tensión. [9] Si las células se irritan ya sea por estrés mecánico, químico o lumínico, se descargan, impulsando a la célula en un curso en zigzag lejos de la perturbación. Los eyectosomas grandes, visibles bajo el microscopio óptico, están asociados con la bolsa; los más pequeños se encuentran debajo del periplasto , la célula específica de criptofitas que rodea. [10] [11]
A excepción de la clase Goniomonadea , que carece de plástidos por completo, [12] y Cryptomonas paramecium (anteriormente llamada Chilomonas paramecium ), que tiene leucoplastos , las criptomonas tienen uno o dos cloroplastos. Estos contienen clorofilas a y c , junto con ficobiliproteínas y otros pigmentos, y varían en color (marrón, rojo a verde azulado). Cada uno está rodeado por cuatro membranas, y hay un núcleo celular reducido llamado nucleomorfo entre los dos del medio. Esto indica que el plástido se derivó de un simbionte eucariota , que según estudios genéticos fue un alga roja . [13] Sin embargo, los plástidos son muy diferentes de los plástidos de las algas rojas: las ficobiliproteínas están presentes pero solo en el lumen del tilacoide y están presentes solo como ficoeritrina o ficocianina . En el caso de Rhodomonas , la estructura cristalina se ha determinado en 1,63 Å; [14] y se ha demostrado que la subunidad alfa no guarda relación con ninguna otra ficobiliproteína conocida.
Algunas criptomonas, como Cryptomonas , pueden formar estadios palmelloides, pero escapan fácilmente del moco circundante para convertirse nuevamente en flagelados de vida libre. Algunas especies de Cryptomonas también pueden formar quistes microbianos inmóviles (estadios de reposo con paredes celulares rígidas para sobrevivir en condiciones desfavorables). Los flagelos de Cryptomonas se insertan paralelos entre sí y están cubiertos por pelos bipartitos llamados mastigonemas , que se forman dentro del retículo endoplasmático y se transportan a la superficie celular. También pueden estar presentes pequeñas escamas en los flagelos y el cuerpo celular. Las mitocondrias tienen crestas planas y la mitosis es abierta; también se ha informado de reproducción sexual .
La primera mención de las criptomonas parece haber sido hecha por Christian Gottfried Ehrenberg en 1831, [15] mientras estudiaba Infusoria . Más tarde, los botánicos las trataron como un grupo de algas separado , clase Cryptophyceae o división Cryptophyta, mientras que los zoólogos las trataron como el orden de protozoos flagelados Cryptomonadina. En algunas clasificaciones, las criptomonas fueron consideradas parientes cercanos de los dinoflagelados debido a su pigmentación (aparentemente) similar, siendo agrupadas como Pyrrhophyta . Los cloroplastos de las criptomonas están estrechamente relacionados con los de los heterokonts y haptophytes , y los tres grupos fueron unidos por Cavalier-Smith como Chromista . Sin embargo, el caso de que los organismos en sí mismos estén estrechamente relacionados fue contraindicado por las principales diferencias en la organización celular ( identidad ultraestructural ), lo que sugiere que los tres linajes principales asignados a los cromistas habían adquirido plástidos de forma independiente, y que los cromistas son polifiléticos. La perspectiva de que las criptomonas son primitivamente heterotróficas y adquieren cloroplastos de manera secundaria está respaldada por evidencia molecular. [16] Parfrey et al. y Burki et al. colocaron a Cryptophyceae como un clado hermano de las algas verdes , [17] o algas verdes más glaucófitas . [18] El grupo hermano de las criptomonas es probablemente el de los kathablepharids (también conocidos como katablepharids), un grupo de flagelados que también tienen eyectisomas. [19]
Una agrupación sugerida es la siguiente: (1) Cryptomonas , (2) Chroomonas / Komma y Hemiselmis , (3) Rhodomonas / Rhinomonas / Storeatula , (4) Guillardia / Hanusia , (5) Geminigera / Plagioselmis / Teleaulax , (6) Proteomonas sulcata , (7) Falcomonas daucoides . [20]
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