stringtranslate.com

Bacilo

Bacillus (del latín "palo") es un género de bacterias Gram-positivas , con forma de bastón, miembro del filo Bacillota , con 266 especies nombradas . El término también se utiliza para describir la forma (de bastón) de otras bacterias con forma de bastón; y el plural Bacilli es el nombre de la clase de bacterias a la que pertenece este género. Las especies de Bacillus pueden ser aerobias obligadas que dependen del oxígeno , o anaerobias facultativas que pueden sobrevivir en ausencia de oxígeno. Las especies de Bacillus cultivadas dan positivo para la enzima catalasa si se ha utilizado oxígeno o está presente. [1]

Bacillus puede reducirse a endosporas ovaladas y puede permanecer en este estado latente durante años. Se informa que la endospora de una especie de Marruecos ha sobrevivido al ser calentada a 420 °C. [2] La formación de endosporas generalmente se desencadena por una falta de nutrientes: la bacteria se divide dentro de su pared celular y un lado engulle al otro. No son esporas verdaderas (es decir, no son una descendencia). [3] La formación de endosporas definió originalmente el género, pero no todas estas especies están estrechamente relacionadas, y muchas especies se han trasladado a otros géneros de Bacillota . [4] Solo se forma una endospora por célula. Las esporas son resistentes al calor, al frío, a la radiación, a la desecación y a los desinfectantes. Bacillus anthracis necesita oxígeno para esporular; esta restricción tiene consecuencias importantes para la epidemiología y el control. [5] In vivo, B. anthracis produce una cápsula de polipéptido (ácido poliglutámico) que lo mata por fagocitosis. [5] Los géneros Bacillus y Clostridium constituyen la familia Bacillaceae . Las especies se identifican mediante criterios morfológicos y bioquímicos. [1] Debido a que las esporas de muchas especies de Bacillus son resistentes al calor, la radiación, los desinfectantes y la desecación, son difíciles de eliminar de los materiales médicos y farmacéuticos y son una causa frecuente de contaminación. No solo son resistentes al calor, la radiación, etc., sino que también son resistentes a productos químicos como los antibióticos. [6] Esta resistencia les permite sobrevivir durante muchos años y especialmente en un entorno controlado. [6] Las especies de Bacillus son bien conocidas en las industrias alimentarias como organismos de descomposición problemáticos. [1]

Bacillus , omnipresente en la naturaleza, incluye especies simbióticas (a veces denominadas endófitas ) así como especies independientes. Dos especies son importantes desde el punto de vista médico: B. anthracis, que causa ántrax [7], y B. cereus, que causa intoxicación alimentaria [8] .

Muchas especies de Bacillus pueden producir grandes cantidades de enzimas, que se utilizan en diversas industrias, como en la producción de alfa amilasa utilizada en la hidrólisis del almidón y la proteasa subtilisina utilizada en detergentes . B. subtilis es un modelo valioso para la investigación bacteriana. Algunas especies de Bacillus pueden sintetizar y secretar lipopéptidos , en particular surfactinas y micosubtilinas . [9] [10] [11] Las especies de Bacillus también se encuentran en esponjas marinas . [11] Bacillus subtilis asociado a esponjas marinas (cepas WS1A e YBS29) puede sintetizar varios péptidos antimicrobianos. [11] [12] Estas cepas de Bacillus subtilis pueden desarrollar resistencia a enfermedades en Labeo rohita . [11]

Estructura

Pared celular

Bacillus subtilis ( tinción de Gram )

La pared celular de Bacillus es una estructura en el exterior de la célula que forma la segunda barrera entre la bacteria y el medio ambiente, y al mismo tiempo mantiene la forma de bastón y resiste la presión generada por la turgencia de la célula . La pared celular está hecha de ácidos teicoicos y teicurónicos. B. subtilis es la primera bacteria para la que se identificó el papel de un citoesqueleto similar a la actina en la determinación de la forma celular y la síntesis de peptidoglicano y para la que se localizó todo el conjunto de enzimas sintetizadoras de peptidoglicano. El papel del citoesqueleto en la generación y el mantenimiento de la forma es importante. [13]

Las especies de Bacillus son bacterias Gram positivas, aeróbicas o anaeróbicas facultativas, que tienen forma de bastón y forman endosporas; en algunas especies, los cultivos pueden volverse Gram negativos con el tiempo. Las numerosas especies del género presentan una amplia gama de capacidades fisiológicas que les permiten vivir en cualquier entorno natural. Solo se forma una endospora por célula. Las esporas son resistentes al calor, al frío, a la radiación, a la desecación y a los desinfectantes. [1]

Origen del nombre

El género Bacillus fue nombrado en 1835 por Christian Gottfried Ehrenberg , para contener bacterias con forma de bastón (bacilo). Siete años antes había nombrado al género Bacterium . Bacillus fue modificado posteriormente por Ferdinand Cohn para describirlos además como bacterias formadoras de esporas, Gram-positivas, aeróbicas o anaeróbicas facultativas. [14] Al igual que otros géneros asociados con la historia temprana de la microbiología, como Pseudomonas y Vibrio , las 266 especies de Bacillus son ubicuas. [15] El género tiene una diversidad ribosomal 16S muy grande. [16]

Aislamiento e identificación

Los métodos establecidos para aislar especies de Bacillus para cultivo implican principalmente la suspensión de la muestra de suelo en agua destilada, un choque térmico para matar las células vegetativas dejando principalmente esporas viables en la muestra y el cultivo en placas de agar con pruebas adicionales para confirmar la identidad de las colonias cultivadas. [17] Además, las colonias que exhiben características típicas de las bacterias Bacillus se pueden seleccionar de un cultivo de una muestra ambiental que se ha diluido significativamente después del choque térmico o el secado con aire caliente para seleccionar posibles bacterias Bacillus para la prueba. [18]

Las colonias cultivadas suelen ser grandes, extendidas y de forma irregular. Bajo el microscopio, las células de Bacillus aparecen como bastoncillos y una parte importante de las células suelen contener endosporas ovaladas en un extremo, lo que las hace abultadas. [19]

Caracteristicas deBaciloespecies

SI Paul et al. (2021) [11] aislaron e identificaron múltiples cepas de Bacillus subtilis (cepas WS1A, [20] YBS29, [21] KSP163A, [22] OA122, [23] ISP161A, [24] OI6, [25] WS11, [26] KSP151E, [27] y S8, [28] ) de esponjas marinas del área de la isla de San Martín de la Bahía de Bengala , Bangladesh . Con base en su estudio, las características de colonias, morfológicas, fisiológicas y bioquímicas de Bacillus spp. se muestran en la siguiente Tabla. [11]

Nota: + = Positivo, – = Negativo, O = Oxidativo, F = Fermentativo

Filogenia

Se han presentado tres propuestas que representan la filogenia del género Bacillus . La primera propuesta, presentada en 2003, es un estudio específico de Bacillus , con la mayor diversidad cubierta utilizando 16S y las regiones ITS. Divide el género en 10 grupos. Esto incluye los géneros anidados Paenibacillus , Brevibacillus , Geobacillus , Marinibacillus y Virgibacillus . [29]

La segunda propuesta, presentada en 2008, [30] construyó un árbol 16S (y 23S si estaba disponible) de todas las especies validadas. [31] [32] El género Bacillus contiene una gran cantidad de taxones anidados y principalmente en 16S y 23S. Es parafilético de los Lactobacillales ( Lactobacillus, Streptococcus, Staphylococcus, Listeria , etc.), debido a Bacillus coahuilensis y otros. [33]

Una tercera propuesta, presentada en 2010, fue un estudio de concatenación de genes , y encontró resultados similares a la propuesta de 2008, pero con un número mucho más limitado de especies en términos de grupos. [34] (Este esquema utilizó Listeria como un grupo externo, por lo que a la luz del árbol ARB, puede estar "al revés").

Un clado, formado por Bacillus anthracis , Bacillus cereus , Bacillus mycoides , Bacillus pseudomycoides , Bacillus thuringiensis y Bacillus weihenstephanensis según los estándares de clasificación de 2011, debería ser una sola especie (dentro del 97% de identidad 16S), pero por razones médicas, se consideran especies separadas [35] (un problema también presente para cuatro especies de Shigella y Escherichia coli ). [36]

Un estudio filogenómico de 1104 proteomas de Bacillus se basó en 114 proteínas centrales y delineó las relaciones entre las distintas especies, definidas como Bacillus según la taxonomía del NCBI. [37] Las distintas cepas se agruparon en especies, según los valores de identidad de nucleótidos promedio (ANI), con un límite de especie del 95 %. [37]

Especies

Importancia ecológica y clínica

Las especies de Bacillus son ubicuas en la naturaleza, por ejemplo, en el suelo. Pueden ocurrir en ambientes extremos como pH alto ( B. alcalophilus ), alta temperatura ( B. thermophilus ) y altas concentraciones de sal ( B. halodurans ). También se encuentran muy comúnmente como endófitos en plantas donde pueden desempeñar un papel crítico en su sistema inmunológico , absorción de nutrientes y capacidades de fijación de nitrógeno . [39] [40] [41] [42] [43] B. thuringiensis produce una toxina que puede matar insectos y por lo tanto se ha utilizado como insecticida. [44] B. siamensis tiene compuestos antimicrobianos que inhiben patógenos de plantas, como los hongos Rhizoctonia solani y Botrytis cinerea , y promueven el crecimiento de las plantas mediante emisiones volátiles. [45] Algunas especies de Bacillus son naturalmente competentes para la captación de ADN por transformación . [46]

Importancia industrial

Muchas especies de Bacillus son capaces de secretar grandes cantidades de enzimas. Bacillus amyloliquefaciens es la fuente de una proteína antibiótica natural, la barnasa (una ribonucleasa ), la alfa amilasa utilizada en la hidrólisis del almidón, la proteasa subtilisina utilizada con detergentes y la enzima de restricción BamH1 utilizada en la investigación del ADN. [ cita requerida ]

Una parte del genoma de Bacillus thuringiensis se incorporó a cultivos de maíz [48] y algodón [49] . Las plantas resultantes son resistentes a algunas plagas de insectos. [50]

Bacillus subtilis ( natto ) es el participante microbiano clave en la producción en curso de la fermentación tradicional del natto a base de soja, y algunas especies de Bacillus están en la lista GRAS (generalmente consideradas seguras) de la Administración de Alimentos y Medicamentos. [ cita requerida ]

La capacidad de determinadas cepas de Bacillus para producir y secretar grandes cantidades (20–25 g/L) de enzimas extracelulares las ha situado entre los productores industriales de enzimas más importantes. [ cita requerida ] La capacidad de diferentes especies para fermentar en rangos de pH ácidos, neutros y alcalinos, combinada con la presencia de termófilos en el género, ha llevado al desarrollo de una variedad de nuevos productos enzimáticos comerciales con la temperatura, la actividad de pH y las propiedades de estabilidad deseadas para abordar una variedad de aplicaciones específicas. Se han explotado técnicas clásicas de mutación y (o) selección, junto con estrategias avanzadas de clonación e ingeniería de proteínas, para desarrollar estos productos. [ cita requerida ]

Los esfuerzos por producir y secretar grandes cantidades de proteínas recombinantes extrañas en huéspedes de Bacillus inicialmente parecieron verse obstaculizados por la degradación de los productos por las proteasas del huésped. [ cita requerida ] Estudios recientes han revelado que el lento plegamiento de las proteínas heterólogas en la interfaz membrana-pared celular de las bacterias Gram-positivas las vuelve vulnerables al ataque de las proteasas asociadas a la pared. [ cita requerida ] Además, la presencia de oxidorreductasas de disulfuro de tiol en B. subtilis puede ser beneficiosa en la secreción de proteínas que contienen enlaces disulfuro. Estos avances a partir de nuestro conocimiento de la compleja maquinaria de translocación de proteínas de las bacterias Gram-positivas deberían permitir la resolución de los desafíos actuales de secreción y hacer que las especies de Bacillus sean huéspedes preeminentes para la producción de proteínas heterólogas. [ cita requerida ]

También se han desarrollado y modificado genéticamente cepas de Bacillus como productores industriales de nucleótidos, la vitamina riboflavina, el agente aromatizante ribosa y el suplemento ácido poli-gamma-glutámico. Con la reciente caracterización del genoma de B. subtilis 168 y de algunas cepas relacionadas, las especies de Bacillus están preparadas para convertirse en los huéspedes preferidos para la producción de muchos productos nuevos y mejorados a medida que avanzamos en la era genómica y proteómica. [51]

Uso como organismo modelo

Colonias de la especie modelo Bacillus subtilis en una placa de agar

Bacillus subtilis es uno de los procariotas mejor comprendidos en términos de biología molecular y celular. Su excelente adaptabilidad genética y su tamaño relativamente grande han proporcionado las poderosas herramientas necesarias para investigar una bacteria desde todos los aspectos posibles. Las recientes mejoras en las técnicas de microscopía fluorescente han proporcionado una nueva perspectiva sobre la estructura dinámica de un organismo unicelular. La investigación sobre B. subtilis ha estado a la vanguardia de la biología molecular y la citología bacteriana, y el organismo es un modelo para la diferenciación, la regulación de genes y proteínas y los eventos del ciclo celular en las bacterias. [52]

Véase también

Referencias

  1. ^ abcd Turnbull PC (1996). "Bacillus". En Baron S, et al. (eds.). Microbiología médica de Barron (4.ª ed.). Rama médica de la Universidad de Texas. ISBN 978-0-9631172-1-2. Número de identificación personal  21413260.
  2. ^ Beladjal L, Gheysens T, Clegg JS, Amar M, Mertens J (septiembre de 2018). "Vida a partir de las cenizas: supervivencia de esporas bacterianas secas después de exposición a temperaturas muy altas". Extremófilos: vida en condiciones extremas . 22 (5): 751–759. doi :10.1007/s00792-018-1035-6. PMID  29869718. S2CID  46935396.
  3. ^ "Endosporas bacterianas". Facultad de Agricultura y Ciencias de la Vida de la Universidad de Cornell, Departamento de Microbiología . Consultado el 21 de octubre de 2018 .
  4. ^ Madigan M, Martinko J, eds. (2005). Brock Biología de los microorganismos (11.ª ed.). Prentice Hall. ISBN 978-0-13-144329-7.
  5. ^ ab Turnbull PC (1996). "Bacillus". En Baron S (ed.). Microbiología médica (4.ª ed.). Galveston (TX): Facultad de Medicina de la Universidad de Texas en Galveston. ISBN 978-0-9631172-1-2. PMID  21413260 . Consultado el 18 de marzo de 2024 .
  6. ^ ab Christie G, Setlow P (octubre de 2020). "Germinación de esporas de Bacillus: conocimientos, incógnitas y lo que necesitamos aprender". Señalización celular . 74 : 109729. doi : 10.1016/j.cellsig.2020.109729 . PMID  32721540.
  7. ^ Spencer RC (marzo de 2003). "Bacillus anthracis". Revista de patología clínica . 56 (3): 182–187. doi :10.1136/jcp.56.3.182. PMC 1769905 . PMID  12610093. 
  8. ^ Schoeni JL, Wong AC (marzo de 2005). "Intoxicación alimentaria por Bacillus cereus y sus toxinas". Journal of Food Protection . 68 (3): 636–648. doi : 10.4315/0362-028X-68.3.636 . PMID  15771198.
  9. ^ Nigris S, Baldan E, Tondello A, Zanella F, Vitulo N, Favaro G, et al. (octubre de 2018). "Rasgos de biocontrol de Bacillus licheniformis GL174, un endófito cultivable de Vitis vinifera cv. Glera". Microbiología BMC . 18 (1): 133. doi : 10.1186/s12866-018-1306-5 . PMC 6192205 . PMID  30326838. 
  10. ^ Favaro G, Bogialli S, Di Gangi IM, Nigris S, Baldan E, Squartini A, et al. (octubre de 2016). "Caracterización de lipopéptidos producidos por Bacillus licheniformis utilizando cromatografía líquida con espectrometría de masas en tándem precisa". Rapid Communications in Mass Spectrometry . 30 (20): 2237–2252. Bibcode :2016RCMS...30.2237F. doi :10.1002/rcm.7705. PMID  27487987.
  11. ^ abcdef Paul SI, Rahman MM, Salam MA, Khan MA, Islam MT (15 de diciembre de 2021). "Identificación de bacterias asociadas a esponjas marinas de la isla de San Martín de la Bahía de Bengala, con énfasis en la prevención de la septicemia por Aeromonas móviles en Labeo rohita". Acuicultura . 545 : 737156. Bibcode :2021Aquac.54537156P. doi :10.1016/j.aquaculture.2021.737156.
  12. ^ Rahman MM, Paul SI, Akter T, Tay AC, Foysal MJ, Islam MT (septiembre de 2020). "Secuencia de todo el genoma de Bacillus subtilis WS1A, una prometedora cepa probiótica de pescado aislada de una esponja marina de la Bahía de Bengala". Anuncios de recursos de microbiología . 9 (39): e00641–20. doi :10.1128/MRA.00641-20. PMC 7516141 . PMID  32972930. 
  13. ^ Shih YL, Rothfield L (septiembre de 2006). "El citoesqueleto bacteriano". Microbiology and Molecular Biology Reviews . 70 (3): 729–754. doi :10.1128/MMBR.00017-06. PMC 1594594 . PMID  16959967. 
  14. ^ Cohn F (1872). "Untersuchungen über Bakterien" [Estudios sobre bacterias]. Beiträge zur Biologie der Pflanzen [ Contribuciones a la biología de las plantas ] (en alemán). 2 (1): 127–224.
  15. ^ Bacillus en LPSN ; Parte AC, Sardà Carbasse J, Meier-Kolthoff JP, Reimer LC, Göker M (1 de noviembre de 2020). "La lista de nombres procariotas con posición en la nomenclatura (LPSN) se traslada al DSMZ". Revista internacional de microbiología sistemática y evolutiva . 70 (11): 5607–5612. doi : 10.1099/ijsem.0.004332 .
  16. ^ Pei AY, Oberdorf WE, Nossa CW, Agarwal A, Chokshi P, Gerz EA, et al. (junio de 2010). "Diversidad de genes de ARNr 16S dentro de genomas procariotas individuales". Microbiología Aplicada y Ambiental . 76 (12): 3886–3897. Bibcode :2010ApEnM..76.3886P. doi :10.1128/AEM.02953-09. PMC 2893482 . PMID  20418441. 
  17. ^ Travers RS, Martin PA, Reichelderfer CF (junio de 1987). "Proceso selectivo para el aislamiento eficiente de Bacillus spp del suelo". Microbiología aplicada y ambiental . 53 (6): 1263–1266. Código Bibliográfico :1987ApEnM..53.1263T. doi :10.1128/aem.53.6.1263-1266.1987. PMC 203852 . PMID  16347359. 
  18. ^ Foysal MJ, Lisa AK (diciembre de 2018). "Aislamiento y caracterización de la cepa BC01 de Bacillus sp. del suelo que muestra una potente actividad antagónica contra hongos y bacterias patógenos de plantas y peces". Revista, Ingeniería Genética y Biotecnología . 16 (2): 387–392. doi :10.1016/j.jgeb.2018.01.005. PMC 6353715 . PMID  30733751. 
  19. ^ Caldwell FE (6 de abril de 2011). Guía de referencia para estudiantes sobre bacterias. Lulu.com. ISBN 978-1-257-42416-0.
  20. ^ "Cepa WS1A de Bacillus subtilis". GenBank . Biblioteca Nacional de Medicina de EE. UU. 19 de mayo de 2019.
  21. ^ "Cepa YBS29 de Bacillus subtilis". GenBank . Biblioteca Nacional de Medicina de EE. UU. 19 de junio de 2020.
  22. ^ "Cepa KSP163A de Bacillus subtilis". GenBank . Biblioteca Nacional de Medicina de EE. UU. 19 de mayo de 2019.
  23. ^ "Cepa OA122 de Bacillus subtilis". GenBank . Biblioteca Nacional de Medicina de EE. UU. 20 de junio de 2020.
  24. ^ "Cepa ISP161A de Bacillus subtilis". GenBank . Biblioteca Nacional de Medicina de EE. UU. 20 de junio de 2020.
  25. ^ "Cepa OI6 de Bacillus subtilis". GenBank . Biblioteca Nacional de Medicina de EE. UU. 19 de junio de 2020.
  26. ^ "Cepa WS11 de Bacillus subtilis". GenBank . Biblioteca Nacional de Medicina de EE. UU. 19 de mayo de 2019.
  27. ^ "Cepa KSP151E de Bacillus subtilis". GenBank . Biblioteca Nacional de Medicina de EE. UU. 19 de junio de 2020.
  28. ^ "Cepa S8 de Bacillus subtilis". GenBank . Biblioteca Nacional de Medicina de EE. UU. 20 de junio de 2020.
  29. ^ Xu D, Côté JC (mayo de 2003). "Relaciones filogenéticas entre especies de Bacillus y géneros relacionados inferidas a partir de la comparación de las secuencias de nucleótidos del extremo 3' del 16S rDNA y del extremo 5' del 16S-23S ITS". Revista internacional de microbiología sistemática y evolutiva . 53 (Pt 3): 695–704. doi : 10.1099/Ijs.0.02346-0 . PMID  12807189.
  30. ^ Munoz R, Yarza P, Ludwig W, Euzéby J, Amann R, Schleifer KH, et al. (mayo de 2011). "Liberación de LTPs104 del árbol viviente de todas las especies" (PDF) . Microbiología sistemática y aplicada . 34 (3): 169–70. doi :10.1016/j.syapm.2011.03.001. PMID  21497273. Archivado desde el original (PDF) el 23 de septiembre de 2015.
  31. ^ Yarza P, Richter M, Peplies J, Euzeby J, Amann R, Schleifer KH, et al. (septiembre de 2008). "El proyecto All-Species Living Tree: un árbol filogenético basado en el ARNr 16S de todas las cepas tipo secuenciadas". Microbiología sistemática y aplicada . 31 (4): 241–250. doi :10.1016/j.syapm.2008.07.001. hdl : 10261/103580 . PMID  18692976.
  32. ^ Yarza P, Ludwig W, Euzéby J, Amann R, Schleifer KH, Glöckner FO, et al. (octubre de 2010). "Actualización del proyecto All-Species Living Tree Project basado en análisis de secuencias de ARNr 16S y 23S". Microbiología sistemática y aplicada . 33 (6): 291–299. doi :10.1016/j.syapm.2010.08.001. hdl :10261/54801. PMID  20817437.
  33. ^ Salvetti E, Harris HM, Felis GE, O'Toole PW (septiembre de 2018). Björkroth J (ed.). "La genómica comparativa del género Lactobacillus revela filogrupos robustos que proporcionan la base para la reclasificación". Microbiología aplicada y ambiental . 84 (17). Código Bibliográfico :2018ApEnM..84E.993S. doi :10.1128/AEM.00993-18. PMC 6102987 . PMID  29915113. 
  34. ^ ab Alcaraz LD, Moreno-Hagelsieb G, Eguiarte LE, Souza V, Herrera-Estrella L, Olmedo G (mayo de 2010). "Entendiendo las relaciones evolutivas y los rasgos principales de Bacillus a través de la genómica comparativa". BMC Genomics . 11 : 332. doi : 10.1186/1471-2164-11-332 . PMC 2890564 . PMID  20504335. 1471216411332. 
  35. ^ Økstad OA, Kolstø AB (diciembre de 2010). "Capítulo 2: Genómica de especies de Bacillus". En Wiedmann M, Zhang W (eds.). Genómica de patógenos bacterianos transmitidos por alimentos . Microbiología alimentaria y seguridad alimentaria. Vol. 29. Nueva York, NY: Springer. págs. 29–53 (34–35). doi :10.1007/978-1-4419-7686-4_2. ISBN 978-1-4419-7686-4.
  36. ^ Brenner DJ (1984). "Familia I. Enterobacteriaceae Rahn 1937, Nom. fam. cons. Opin. 15, Jud. Com. 1958, 73; Ewing, Farmer y Brenner 1980, 674; Comisión Judicial 1981, 104". En Krieg NR, Holt JG (eds.). Manual de bacteriología sistemática de Bergey . Vol. 1 (primera edición). Baltimore: The Williams & Wilkins Co., págs. 408–420.
  37. ^ ab Nikolaidis M, Hesketh A, Mossialos D, Iliopoulos I, Oliver SG, Amoutzias GD (agosto de 2022). "Un análisis comparativo de los proteomas centrales dentro y entre los grupos evolutivos de Bacillus subtilis y Bacillus cereus revela los patrones de adaptaciones específicas de linaje y especie". Microorganismos . 10 (9): 1720. doi : 10.3390/microorganisms10091720 . PMC 9505155 . PMID  36144322. 
  38. ^ Loshon CA, Beary KE, Gouveia K, Grey EZ, Santiago-Lara LM, Setlow P (marzo de 1998). "Secuencia de nucleótidos de los genes sspE que codifican proteínas de esporas pequeñas, solubles en ácido, de tipo gamma de las bacterias formadoras de esporas redondas Bacillus aminovorans, Sporosarcina halophila y S. ureae". Biochimica et Biophysica Acta (BBA) - Estructura y expresión de genes . 1396 (2): 148–152. doi :10.1016/S0167-4781(97)00204-2. PMID  9540829.
  39. ^ Ding Y, Wang J, Liu Y, Chen S (2005). "Aislamiento e identificación de bacilos fijadores de nitrógeno de las rizosferas de plantas en la región de Beijing". Journal of Applied Microbiology . 99 (5): 1271–1281. doi :10.1111/j.1365-2672.2005.02738.x. PMID  16238759. S2CID  19917931.
  40. ^ Xie G, Su B, Cui Z (diciembre de 1998). "Aislamiento e identificación de cepas de Bacillus fijadoras de N2 en la rizosfera del arroz del valle del río Yangtze". Wei Sheng Wu Xue Bao = Acta Microbiologica Sinica (en chino). 38 (6). Academia China de Ciencias: 480–483. PMID  12548929.
  41. ^ War Nongkhla F, Joshi S (2014). "Bacterias epífitas y endófitas que promueven el crecimiento de plantas etnomedicinales en los bosques subtropicales de Meghalaya, India". Revista de Biología Tropical . 62 (4): 1295–1308. doi : 10.15517/rbt.v62i4.12138 . PMID  25720168.
  42. ^ Jooste M, Roets F, Midgley GF, et al. (2019). "Bacterias fijadoras de nitrógeno y Oxalis: evidencia de una simbiosis bacteriana heredada verticalmente". BMC Plant Biology . 19 (1): 441. doi : 10.1186/s12870-019-2049-7 . PMC 6806586 . PMID  31646970. 
  43. ^ Ramesh A, Sharma SK, Sharma MP, Yadav N, Joshi OP (2014). "Inoculación de cepas de Bacillus aryabhattai solubilizadoras de zinc para mejorar el crecimiento, la movilización y la biofortificación del zinc en soja y trigo cultivados en Vertisoles de la India central". Applied Soil Ecology . 73 : 87–96. Bibcode :2014AppSE..73...87R. doi :10.1016/j.apsoil.2013.08.009. ISSN  0929-1393.
  44. ^ Slonczewski JL, Foster JW (2011). Microbiología: una ciencia en evolución (2.ª ed.). Norton.
  45. ^ Jeong H, Jeong DE, Kim SH, Song GC, Park SY, Ryu CM, et al. (agosto de 2012). "Borrador de la secuencia del genoma de la bacteria promotora del crecimiento de las plantas Bacillus siamensis KCTC 13613T". Journal of Bacteriology . 194 (15): 4148–4149. doi :10.1128/JB.00805-12. PMC 3416560 . PMID  22815459. 
  46. ^ Keen EC, Bliskovsky VV, Adhya SL, Dantas G (noviembre de 2017). "Borrador de la secuencia del genoma de la cepa WY10 de Bacillus simplex naturalmente competente". Anuncios del genoma . 5 (46): e01295–17. doi :10.1128/genomeA.01295-17. PMC 5690344 . PMID  29146837. 
  47. ^ Ryan KJ, Ray CG, eds. (2004). Microbiología médica Sherris (4.ª ed.). McGraw Hill. ISBN 978-0-8385-8529-0.
  48. ^ "Historia de Bt". Universidad de California en San Diego . Consultado el 28 de junio de 2024 .
  49. ^ James C (1996). "Revisión mundial de las pruebas de campo y la comercialización de plantas transgénicas: 1986 a 1995" (PDF) . Servicio internacional para la adquisición de aplicaciones agrobiotecnológicas . Consultado el 17 de julio de 2010 .
  50. ^ Peairs FB (2013). "Maíz Bt: salud y medio ambiente – 0,707" (PDF) . Oficina de Extensión de la Universidad Estatal de Colorado. Archivado (PDF) desde el original el 9 de octubre de 2022.
  51. ^ Schallmey M, Singh A, Ward OP (enero de 2004). "Avances en el uso de especies de Bacillus para la producción industrial". Revista Canadiense de Microbiología . 50 (1): 1–17. doi :10.1139/w03-076. PMID  15052317.
  52. ^ Graumann P, ed. (2012). Bacillus: biología celular y molecular (2.ª ed.). Caister Academic Press. ISBN 978-1-904455-97-4. [1].
  53. ^ Ash C, Priest FG, Collins MD (1994). "Identificación molecular de bacilos del grupo 3 de ARNr (Ash, Farrow, Wallbanks y Collins) utilizando una prueba de sonda de PCR. Propuesta para la creación de un nuevo género Paenibacillus". Antonie van Leeuwenhoek . 64 (3–4): 253–260. doi :10.1007/BF00873085. PMID  8085788. S2CID  7391845.
  54. ^ Heyndrickx M, Lebbe L, Kersters K, De Vos P, Forsyth G, Logan NA (enero de 1998). "Virgibacillus: un nuevo género para dar cabida a Bacillus pantothenticus (Proom y Knight 1950). Descripción enmendada de Virgibacillus pantothenticus". Revista internacional de bacteriología sistemática . 48 (1): 99–106. doi : 10.1099/00207713-48-1-99 .

Enlaces externos

Wikimedia Commons alberga una categoría multimedia sobre Bacillus .