El orden Cephalaspidea , también conocido como babosas de escudo y caracoles burbuja , es un taxón importante de babosas marinas y caracoles burbuja, moluscos gasterópodos marinos dentro del clado más grande Euopisthobranchia . [1] Conchas de burbuja es otro nombre común para estas familias de gasterópodos marinos, algunas de las cuales tienen conchas delgadas similares a burbujas. [2] Este clado contiene más de 600 especies. [3]
Los miembros de este clado mundial solían ser considerados los más ancestrales de los opistobranquios , pero ahora se consideran miembros derivados y especializados de Euthyneura Spengel, 1881. [4]
Las babosas de escudo de cabeza son el grupo morfológicamente más diverso de todos los opistobranquios. [ cita requerida ]
La gran mayoría posee concha, aunque puede ser reducida o interna. Tienen un escudo cefálico bien desarrollado, un ensanchamiento característico en la cabeza, que utilizan para arar bajo la superficie de la arena. Este escudo cefálico impide que la arena entre en la cavidad del manto. Tienen un pie musculoso con o sin parapodios (aletas carnosas similares a alas).
Las babosas de escudo suelen vivir justo debajo de la superficie de la arena y también se las puede ver arrastrándose por las rocas. Tienen estructuras sensoriales bien desarrolladas para detectar presas, que pueden ser otros opistobranquios, poliquetos o gusanos poliquetos y foraminíferos . Varias especies son carnívoras voraces.
Los miembros del género Chelidonura, de colores brillantes , también tienen ojos bien desarrollados en el extremo anterior de la cabeza y haces de cilios sensoriales alrededor de la boca. Con estos cilios pueden rastrear a sus presas siguiendo el rastro mucoso de la víctima.
El órgano de Hancock es un órgano quimiosensorial situado entre el pie y el escudo craneal. Desempeña un papel en la detección olfativa y sensorial. Es visible como un hoyuelo marrón oscuro en la base del rinóforo derecho .
La taxonomía de los cefaláspidos con concha, los caracoles burbuja, al igual que la de muchos moluscos con concha, solía basarse de manera muy simple en las características de la concha. Pero debido a que existen algunas similitudes en la morfología de la concha en todo este grupo, más recientemente los taxónomos han tomado en consideración otras características anatómicas, como la rádula, la molleja, el pene y el órgano de Hancock.
En 2015, un nuevo estudio basado en filogenética molecular cambió significativamente la taxonomía de Cephalaspidea. [3] Se confirmó la monofilia de Cephalaspidea, pero se encontró que las familias Cylichnidae, Diaphanidae, Haminoeidae, Philinidae y Retusidae no eran monofiléticas. Esto había llevado a la creación de nuevas familias (( Alacuppidae , Colinatydidae , Colpodaspididae, Mnestiidae , Philinorbidae)) y un nuevo género ( Alacuppa ). Se restablecen como válidos dos apellidos ( Acteocinidae , Laonidae ) y dos géneros ( Laona , Philinorbis )
En la taxonomía de Bouchet & Rocroi (2005), el clado Cephalaspidea está organizado de la siguiente manera:
La superfamilia Acteonoidea ha sido incluida en el nuevo Grupo Informal “Heterobranchia Inferior” y la superfamilia Cylindrobulloidea pasa a formar parte del Grupo Cylindrobullida.
Malaquias et al. (2009) [5] han reorganizado la taxonomía de Cephalaspidea sensu lato :
La taxonomía de Cephalaspidea sensu lato de Malaquias et al. (2009) [5] está organizada de la siguiente manera (hay géneros listados bajo análisis molecular; las familias no analizadas están bajo " incertae sedis "):
Arquitectoibranchia Haszprunar, 1985
Quemaduras de Runcinacea , 1963
Cephalaspidea Fischer, 1887 – Esto significa Cephalaspidea sensu estricto
Posteriormente, Malaquias (2010) [6] trasladó a Bullacta exarata (anteriormente el único miembro de Bullactidae) a la familia Haminoeidae . [6]
Jörger et al. (2010) [1] trasladaron Cephalaspidea sensu stricto y Runcinacea a Euopisthobranchia y confirmaron la ubicación de Acteonoidea dentro de Heterobranchia Inferior . [1] Todas las familias de Architectibranchia ya estaban dentro de Heterobranchia Inferior en la taxonomía de Bouchet & Rocroi, excepto Notodiaphanidae , que ha sido ubicada en Heterobranchia Inferior desde 2010, de modo que Architectibranchia puede considerarse monofilético .
La publicación de Oskars TR, Bouchet P. y Malaquias MA (2015) . Una nueva filogenia de los Cephalaspidea (Gastropoda: Heterobranchia) basada en un muestreo de taxones ampliado y marcadores genéticos. en la revista Molecular Phylogenetics and Evolution. 89 llegó a la siguiente conclusión, con la creación de nuevas familias [3]
La superfamilia Bulloidea no fue apoyada en la hipótesis filogenética bayesiana y Diaphanoidea fue considerada polifilética . Se aceptaron las superfamilias Haminoeoidea y Philinoidea . La composición de cada una de las superfamilias fue reorganizada drásticamente.