Asplenium montanum , comúnmente conocido como la hierba de montaña , es un pequeño helecho endémico del este de los Estados Unidos. Se encuentra principalmente en los montes Apalaches desde Vermont hasta Alabama , con unas pocas poblaciones aisladas en los Ozarks y en el valle de Ohio . Crece en pequeñas grietas en acantilados de arenisca con suelo altamente ácido, donde suele ser la única planta vascular que ocupa ese nicho ecológico . Se puede reconocer por sus mechones de hojas de color verde azulado oscuro, muy divididas. La especie fue descrita por primera vez en 1810 por el botánico Carl Ludwig Willdenow . No se han descrito subespecies, aunquese informó de una forma descolorida y muy disecada de las montañas Shawangunk en 1974. Asplenium montanum es un miembro diploide del " complejo Asplenium de los Apalaches ", un grupo de especies de plantas de bazo e híbridos que se han formado por evolución reticulada . Los miembros del complejo descendiente de A. montanum se encuentran entre las pocas plantas vasculares que pueden tolerar su hábitat típico.
El Asplenium montanum es un helecho pequeño y perenne que crece en matas. [2] Las hojas son de color verde azulado y muy divididas, y proceden de un tallo largo y a menudo colgante. El Asplenium montanum es monomorfo, sin diferencia de forma entre las frondas estériles y fértiles. [2]
Los rizomas horizontales , que miden aproximadamente 1 milímetro de ancho, [3] pueden curvarse hacia arriba. No están ramificados, pero a medida que se pueden formar nuevas plantas en las puntas de las raíces, un grupo de tallos muy compacto puede dar la apariencia de ramificación. Los rizomas están cubiertos de escamas de color marrón oscuro, estrechamente triangulares, de 2 a 4 milímetros (0,1 a 0,2 pulgadas) de largo y de 0,2 a 0,4 milímetros de ancho, con bordes sin dientes. [4] Son fuertemente clatratos (presentan un patrón similar a un enrejado). [3]
El estípite (el tallo de la hoja, debajo del limbo) es de color marrón oscuro a negro violáceo y brillante en la base, volviéndose gradualmente de un verde opaco a medida que asciende hacia el limbo. El estípite mide de 2 a 11 centímetros (0,8 a 4,3 pulgadas) de largo, y puede tener de 0,5 a 1,5 veces la longitud del limbo. Escamas oscuras, con forma de lanza estrecha y pelos diminutos están presentes solo en la base del estípite, [4] que es delgado y frágil, [2] y carece de alas. [3]
La lámina de la hoja es gruesa y sin pelos, [4] y de un color verde azulado oscuro; [5] el raquis (eje de la hoja), como el estípite, es de un verde opaco, con pelos ocasionales. [4] La lámina es triangular o lanceolada, con una base cuadrada o ligeramente redondeada y una punta puntiaguda. Varía de 2 a 11 centímetros (0,8 a 4,3 pulgadas) de largo y de 1 a 7 centímetros (0,4 a 2,8 pulgadas) de ancho, ocasionalmente tan ancho como 10 centímetros (3,9 pulgadas). [4] [6] La lámina varía de pinnada-pinnatífida a bipinnada-pinnatífida; es decir, está cortada en pinnas lobuladas, y a veces las pinnas mismas están cortadas en pínnulas lobuladas. Hay de cuatro a diez pares de pinnas ampliamente espaciadas por hoja, cada una de las cuales es triangular a lanceolada, con incisiones gruesas en los bordes, [4] que las cortan en pínnulas o lóbulos profundos, [2] y una base redondeada a angulada. [4] Las pínnulas están dentadas, pero no cortadas más. [2] Las pinnas más largas son las más cercanas a la base de la hoja, que varían de 6 a 35 milímetros (0,2 a 1,4 pulgadas) de largo y de 4 a 20 milímetros (0,2 a 0,8 pulgadas) de ancho. Las venas de la hoja no forman una malla y son oscuras. [4]
En las frondas fértiles se pueden encontrar de 1 a 15 soros elípticos o estrechos en el envés de cada pinna. [2] [4] Tienen de 0,5 a 1,5 milímetros de largo, cubiertos por indusia translúcida de color canela pálido con bordes algo dentados. [7] Cada esporangio contiene 64 esporas . La especie tiene un número de cromosomas de 2 n = 72 en el esporofito ; es un diploide. [4]
El color verde azulado oscuro y las pinnas muy espaciadas, profundamente cortadas y dentadas diferencian a A. montanum de la mayoría de las especies relacionadas. Las pinnas de la agripalma de Bradley ( A. bradleyi ) son dentadas y menos profundamente cortadas, y el color oscuro del estípite continúa hasta la mitad del raquis en esa especie. [8] La ruda de pared ( A. ruta-muraria ) tiene un estípite verde, [2] y sus pinnas tienen tallos más largos y son más anchas cerca de la punta. [8] La agripalma de Wherry ( A. × wherryi ), un híbrido entre la agripalma de Bradley y la agripalma de montaña, es intermedia entre sus progenitores. En comparación con la agripalma de montaña, la hoja de la agripalma de Wherry tiene forma de lanza, en lugar de triangular; las partes superiores de la hoja no están tan profundamente cortadas; y el color oscuro del estípite se extiende hasta el comienzo del raquis. [9]
Este helecho fue identificado inicialmente por André Michaux , en 1803, como Asplenium adiantum-nigrum . [10] Carl Ludwig Willdenow lo reconoció y describió como una especie separada, a la que llamó Asplenium montanum , en 1810. [11] En 1901, John A. Shafer intentó transferirlo al género Athyrium como Athyrium montanum , [12] pero este nombre es ilegítimo como un homónimo posterior de Athyrium montanum (Lam.) Röhl. ex Spreng. La especie fue segregada de Asplenium como Chamaefilix montana por Oliver Atkins Farwell en 1931. [13] El cambio no fue ampliamente aceptado y las autoridades actuales no reconocen este género segregado. [4]
Una filogenia global de Asplenium publicada en 2020 dividió el género en once clados, [14] a los que se les dieron nombres informales en espera de un estudio taxonómico más profundo. A. montanum pertenece al " subclado Onopteris " del " clado Pleurosorus ". [15] El clado Pleurosorus tiene una distribución mundial; los miembros son generalmente pequeños y se encuentran en laderas, a menudo refugiándose entre rocas en hábitats expuestos. El subclado Onopteris tiene gametofitos de tipo Aspidium . [16] Los parientes más cercanos de A. montanum dentro del subclado son A. onopteris y su descendiente alopoliploide, A. adiantum-nigrum . [15]
En 1974, Timothy Reeves describió una población inusual de A. montanum de las montañas Shawangunk . Después de haber usado cromatografía para demostrar que no era un híbrido , lo interpretó como una nueva forma, Asplenium montanum forma shawangunkense . En esta forma, en contraste con la forma montanum habitual , la lámina de la hoja es de color verde amarillento, las frondas continúan muy disecadas hasta el ápice y no terminan en una punta puntiaguda, las frondas son más cortas y están más disecadas de lo habitual, y todas las frondas son estériles. [5]
El Asplenium montanum forma fácilmente híbridos con varias otras especies del " complejo Asplenium de los Apalaches ". En 1925, Edgar T. Wherry notó las similitudes entre el A. montanum , el bazo lobulado ( A. pinnatifidum ) y el bazo de Trudell ( A. × trudellii ), [17] y en 1936 concluyó que el bazo de Trudell era un híbrido entre los dos primeros. [18] En 1951, Herb Wagner , mientras revisaba Problemas de citología y evolución en las pteridofitas de Irene Manton , sugirió de pasada que el propio A. pinnatifidum podría representar un híbrido entre el A. montanum y el helecho caminante americano, Camptosorus rhizophyllus (ahora A. rhizophyllum ). [19]
En 1953, informó de estudios citológicos preliminares sobre Asplenium s y sugirió que A. montanum se había cruzado con A. platyneuron para producir A. bradleyi , señalando que DC Eaton y WN Clute ya habían hecho sugerencias tentativas en ese sentido. También realizó recuentos cromosómicos de A. × trudellii , que algunos habían clasificado simplemente como una variedad de A. pinnatifidum . Como A. pinnatifidum resultó ser un tetraploide mientras que A. montanum era un diploide , un híbrido entre ellos sería un triploide , y Wagner demostró que este era de hecho el caso de A. × trudellii . [20] Sus experimentos posteriores, publicados al año siguiente, sugirieron firmemente que tanto A. bradleyi como A. pinnatifidum eran alotetraploides , producto de la hibridación entre A. montanum y otro Asplenium para formar un diploide estéril, seguido de una duplicación cromosómica que restauró la fertilidad. [21]
Estos hallazgos citotaxonómicos fueron respaldados por estudios cromatográficos posteriores. Se demostró que A. montanum produce un patrón de siete sustancias cromatográficamente distintas de las producidas por los otros miembros diploides del complejo Asplenium de los Apalaches . Estas sustancias estaban presentes en los cromatogramas de todos los híbridos probados que se cree que descienden de A. montanum en uno o más remontes: A. bradleyi , A. × gravesii , A. × kentuckiense , A. pinnatifidum , A. × trudellii y A. × wherryi . [22] Cuatro de los compuestos presentes en los cromatogramas de A. montanum y sus descendientes, que fluorescen de color dorado-naranja bajo luz ultravioleta , se identificaron posteriormente como los xantonoides mangiferina , isomangiferina y sus O - glucósidos . [23] Los otros dos fueron identificados como derivados del kaempferol , pero no pudieron determinarse con mayor precisión debido a la falta de material; el último era un compuesto traza que no pudo estudiarse. [24] Una filogenia de cloroplastos ha sugerido que A. montanum es el ancestro materno de A. bradleyi . [16]
Las especies híbridas alotetraploides derivadas de A. montanum pueden retrocruzarse con A. montanum para formar híbridos triploides. El híbrido de retrocruzamiento entre A. montanum y A. pinnatifidum es A. × trudellii , como lo sugirió Wherry. También recolectó especímenes del híbrido de retrocruzamiento entre A. montanum y A. bradleyi de un acantilado cerca de Blairstown, Nueva Jersey en 1935. [25] El híbrido no recibió más atención hasta 1961, cuando fue descrito y nombrado en honor de Wherry como bazo de Wherry ( A. × wherryi ). [9] El diploide estéril A. montanum × platyneuron , precursor de A. bradleyi , fue recolectado en 1972 en Crowder's Mountain , Georgia ; [26] A. montanum × rhizophyllum , precursor de A. pinnatifidum , nunca se ha encontrado.
Una de las "plantas apalaches", A. montanum, se encuentra en los montes Apalaches desde Vermont y Massachusetts hacia el suroeste hasta Tennessee, Alabama y Georgia, y en menor medida en el valle de Ohio en Ohio, Indiana y Kentucky. [27] Se descubrieron poblaciones de Arkansas en el condado de Garland y el condado de Stone en 2002 y 2008, respectivamente. [28] Una población periférica en Missouri, recolectada en 1960, se considera histórica; [27] está representada por un espécimen recolectado cerca de la cueva Graham y nunca ha sido reubicada. Se cree que el sitio fue destruido por la construcción de una carretera. [4] [28] Una colección de Farwell de la península Keweenaw de Michigan fue considerada válida por ML Fernald , pero su autenticidad es cuestionable; la población nunca ha sido reubicada. [29]
Asplenium montanum crece en rocas ácidas como la arenisca , en grietas [4] [7] en las que se filtra la humedad desde dentro de los estratos rocosos. Se ha encontrado en altitudes de hasta 2000 metros (7000 pies). [4] Al igual que el A. bradleyi , estrechamente relacionado , A. montanum requiere que el suelo delgado en sus grietas favoritas sea subácido ( pH 4,5-5,0) a mediacido (pH 3,5-4,0), y es intolerante al calcio . [30] [31] Este hábitat es desfavorable para la mayoría de las otras plantas, pero sus descendientes alotetraploides y sus híbridos de retrocruzamiento pueden aparecer junto a él. [4]
El Asplenium montanum está protegido a nivel mundial, pero se encuentra amenazado en los límites de su área de distribución. Se lo conoce solo históricamente en Missouri, y NatureServe lo considera en peligro crítico en Indiana, Massachusetts, Rhode Island y Vermont, en peligro en Nueva Jersey y entre en peligro y vulnerable en Connecticut y Nueva York. [1] La principal amenaza para las poblaciones de Nueva York es la escalada en roca . [32]
El Asplenium montanum puede cultivarse al aire libre o en terrario . En ambos casos, el suelo utilizado debe ser enmendado con trozos de roca ácida. [7]
