Asplenium septentrionale es una especie de helecho conocida con los nombres comunes de azotium septentrionale y azotium bifurcado . Es originaria de Europa, Asia y el oeste de Norteamérica, donde crece sobre rocas. Sus hojas largas y delgadas le dan un aspecto distintivo. Existen tres subespecies, correspondientes a un citotipo tetraploide , otro diploide y su híbrido triploide .
El Asplenium septentrionale es un helecho pequeño que crece en grupos densos que superficialmente se asemejan a matas de hierba. Los tallos largos y oscuros sostienen láminas de hojas estrechas y coriáceas, que pueden parecer ligeramente bifurcadas en la punta. Las frondas son monomórficas, sin diferencia de forma o tamaño entre las frondas fértiles y estériles. [1]
El rizoma del que surgen las numerosas hojas de cada planta tiene alrededor de 1 milímetro de diámetro y está cubierto de escamas. Las escamas son estrechamente triangulares y su color varía desde el negro hasta el marrón rojizo oscuro. Tienen de 2 a 4 milímetros (0,08 a 0,2 pulgadas) de largo, de 0,3 a 0,6 milímetros de ancho y son enteras (sin dientes) en los bordes. Los estípites (los tallos de la hoja, debajo del limbo) son de color marrón rojizo en la base, desvaneciéndose a verde en la parte superior. Miden de 2 a 13 centímetros (0,8 a 5 pulgadas) de largo y son aproximadamente de 2 a 5 veces la longitud del limbo en sí. [1]
Las láminas de las hojas son estrechas, con bordes paralelos que siguen el tallo, y miden de 0,5 a 4 centímetros (0,2 a 2 pulgadas) de largo y de 0,1 a 0,4 centímetros (0,04 a 0,2 pulgadas) de ancho. Terminan en punta tanto en la base como en la punta y tienen una textura correosa. A menudo se dividen en pinnas (folíolos) cerca de la punta, generalmente dos (pero a veces cuatro). Estas pinnas están muy anguladas hacia la punta de la lámina, lo que le da un aspecto bifurcado. También terminan en punta en la punta y tienen unos pocos dientes irregulares muy espaciados. El raquis (eje central de la hoja) es verde y brillante, y las hojas, incluido el raquis, están libres de pelos o escamas. Las frondas fértiles y estériles tienen la misma apariencia; en las frondas fértiles, los soros son lineales, paralelos a los bordes de la pinna, generalmente dos o más por pinna. [1] Los soros están cubiertos por una indusia delgada, de color canela pálido , con bordes enteros. [2] Contiene 64 esporas por esporangio , y la mayoría de los esporofitos tienen un número de cromosomas de 2 n = 144 (un tetraploide ). [1]
Las plantas individuales tienen una cantidad abundante de hojas, que forman mechones densos a partir de un rizoma de aproximadamente 1 milímetro de diámetro y, a veces, esteras sobre rocas planas. [1] [2]
A. septentrionale se distingue fácilmente de otros helechos relacionados por sus hojas estrechas, a menudo bifurcadas en la punta. La presencia de soros en las hojas fértiles la distingue del material vegetativo de una gramínea o juncia.
Originalmente nombrada Acrostichum septentrionale por Linnaeus en 1753, la especie fue colocada en el género Asplenium por Georg Franz Hoffmann en 1796. [1] La especie ha sido colocada dos veces en géneros segregados de Asplenium : como Chamaefilix septentrionalis por Farwell en 1931, [3] y como Tarachia septentrionalis por Momose en 1960. [4] Ninguna combinación fue ampliamente aceptada y las autoridades actuales no reconocen estos géneros segregados. [1] Una filogenia global de Asplenium publicada en 2020 dividió el género en once clados, [5] a los que se les dieron nombres informales en espera de un estudio taxonómico adicional. A. septentrionale pertenece al " subclado A. septentrionale " del " clado Schaffneria ". [6] El clado Schaffneria tiene una distribución mundial y sus miembros varían ampliamente en forma y hábitat. [7] La mayoría de los miembros del subclado A. septentrionale tienen hojas pequeñas con un largo tallo verde, entero o dividido en dos o tres segmentos, y siempre crecen en rocas. [8] Otros miembros del subclado incluyen las especies europeas A. seelosii y A. celtibericum y una especie no descrita de Venezuela. [6]
En 1980, el descubrimiento de especímenes diploides impulsó la división de la especie en A. septentrionale subsp. septentrionale , la población tetraploide, y A. septentrionale subsp. caucasicum , la población diploide. Los diploides se limitan al sudoeste de Asia, mientras que la población tetraploide tiene una distribución circumboreal . Se cree que la subespecie tetraploide surgió de la subespecie diploide por autopoliploidía . Las dos subespecies son muy similares en forma, pero se pueden distinguir por las láminas más estrechas de A. septentrionale subsp. caucasicum (hasta 0,12 centímetros (0,05 pulgadas) de ancho) y sus esporas más pequeñas (con un promedio de 34 μm de diámetro). En 2003, Ronald Viane y Tadeus Reichstein elevaron esta subespecie a una especie, como A. caucasicum , y describieron un triploide estéril formado por hibridación del tetraploide y el diploide, identificable por sus esporas abortivas. Designaron al híbrido A. × dirense . [9] Sin embargo, en su revisión taxonómica de las pteridofitas indias, Christopher Fraser-Jenkins redujo todos estos taxones al rango de subespecífico, y el híbrido A. × dirense se convirtió en la nothosubespecie A. septentrionale subsp. rehmanii .
El Asplenium septentrionale puede hibridarse con A. trichomanes para formar el híbrido A. × alternifolium , con A. foreziense para formar A. × costei , con A. adiantum-nigrum para formar A. × contrei , con A. obovatum subsp. lanceolatum para formar A. × souchei , y con A. ruta-muraria para formar A. × murbeckii y A. × tavelio . A. × murbeckii puede retrocruzarse con A. septentrionale para formar A. × hungaricum .
Asplenium septentrionale subsp. septentrionale se encuentra en Europa y Asia desde las islas macaronésicas al este a través de Europa, Asia occidental , la antigua URSS , el norte de la India, partes del oeste y centro de China ( Xinjiang , Tíbet y Shaanxi ) y Taiwán . [9] También se encuentra en América del Norte , principalmente en las Montañas Rocosas del oeste de los Estados Unidos, pero también en las Black Hills de Dakota del Sur - Wyoming . También se encuentra en las montañas de la Cordillera de las Cascadas y Sierra Nevada , desde Oregón al sur a través de California hasta Baja California . Las poblaciones se encuentran hacia el este en el oeste de Texas y cerca de la punta del Panhandle de Oklahoma , y se han localizado dos estaciones muy disjuntas en pizarra en el condado de Monroe y el condado de Hardy, Virginia Occidental . [1] [2]
Se ha informado de Asplenium septentrionale subsp. caucasicum en Georgia , Irán , Pakistán y Turquía . El espécimen tipo de A. septentrionale subsp. rehmanii provino de Pakistán, cerca del Paso Lowari . [9]
Asplenium septentrionale es epipétrico y se puede encontrar en grietas de rocas, alrededor de cantos rodados y en acantilados. [1] [2] Se puede encontrar en una variedad de sustratos, [1] incluidas rocas graníticas [2] y piedra caliza . [10] Las estaciones de Virginia Occidental están en esquisto . [2] En los Estados Unidos, se puede encontrar creciendo a altitudes de 700 a 2900 metros (2300 a 9500 pies). [1]
El Asplenium septentrionale es resistente a la zona 4 del USDA. Se cultiva mejor a pleno sol o con luz media en una mezcla para macetas húmeda o seca. [10] [2] Requiere un buen drenaje y poco riego. Sensible a las alteraciones de las raíces, es difícil de trasplantar y establecer, y rara vez se vende en viveros. [10]
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