Archosauria ( lit. ' reptiles gobernantes ' ) o arcosaurios ( / ˈɑːrkəˌsɔːr / [3] ) es un clado de tetrápodos saurópsidos diápsidos , con aves y cocodrilos siendo los únicos representantes existentes . Aunque ampliamente clasificados como reptiles , que tradicionalmente excluyen a las aves, el sentido cladístico del término incluye a todos los parientes vivos y extintos de aves y cocodrilos como dinosaurios no aviares , pterosaurios , fitosaurios , aetosaurios y rauisuquios así como muchos reptiles marinos mesozoicos . Los paleontólogos modernos definen a Archosauria como un grupo corona que incluye al ancestro común más reciente de aves y cocodrilos vivos, y todos sus descendientes.
La base de Archosauria se divide en dos clados: Pseudosuchia , que incluye a los crocodilianos y sus parientes extintos; y Avemetatarsalia , que incluye a las aves y sus parientes extintos (como los dinosaurios no aviares y los pterosaurios). [4] Las definiciones más antiguas del grupo Archosauria se basan en características morfológicas compartidas , como una fenestra antorbital en el cráneo, dientes dentados y una postura erguida. Algunos reptiles extintos, como los proterosúquidos y los euparkeriidos , también poseían estas características, pero se originaron antes de la división entre los linajes de los crocodilianos y las aves. La definición morfológica más antigua de Archosauria en la actualidad corresponde aproximadamente a Archosauriformes , un grupo llamado así para abarcar a los arcosaurios del grupo corona y sus parientes cercanos. [4]
Los fósiles de arcosaurios verdaderos más antiguos que se conocen son del Triásico Temprano , aunque los primeros arcosauriformes y arcosauromorfos (reptilianos más cercanos a los arcosaurios que a los lagartos u otros lepidosaurios ) aparecieron en el Pérmico . Los arcosaurios se diversificaron rápidamente después de la extinción masiva del Pérmico-Triásico (~252 Ma ), que eliminó a la mayoría de los competidores terápsidos dominantes en ese momento, como los gorgonopsios y los anomodontos , y el clima árido del Triásico posterior permitió que los arcosaurios más resistentes a la sequía (en gran parte debido a su sistema urinario basado en ácido úrico ) eventualmente se convirtieran en los vertebrados terrestres más grandes y ecológicamente dominantes desde el Triásico Medio hasta el evento de extinción masiva del Cretácico-Paleógeno (~66 Ma). [5] Las aves y varios linajes de crocodiliformes fueron los únicos arcosaurios que sobrevivieron a la extinción K-Pg , y se diversificaron en la era Cenozoica posterior . Las aves, en particular, se han convertido en uno de los grupos de vertebrados terrestres más ricos en especies en la actualidad.
Los arcosaurios se pueden distinguir tradicionalmente de otros tetrápodos sobre la base de varias sinapomorfías , o características compartidas, que estaban presentes en su último ancestro común . Muchas de estas características aparecieron antes del origen del clado Archosauria, ya que estaban presentes en arcosauriformes como Proterosuchus y Euparkeria , que estaban fuera del grupo corona . [4]
Las características más obvias incluyen dientes colocados en alvéolos profundos, fenestras antorbitales y mandibulares (aberturas delante de los ojos y en la mandíbula, respectivamente), [6] y un cuarto trocánter pronunciado (una cresta prominente en el fémur ). [7] Al estar colocados en alvéolos, era menos probable que los dientes se soltaran durante la alimentación. Esta característica es responsable del nombre " tecodonte " (que significa "dientes de alvéolo"), [8] que los primeros paleontólogos aplicaron a muchos arcosaurios del Triásico. [7] Además, el tejido no muscular de las mejillas y los labios aparece en varias formas en todo el clado, y todos los arcosaurios vivos carecen de labios no musculares, a diferencia de la mayoría de los dinosaurios saurisquios no aviares . [9] Algunos arcosaurios, como las aves, carecen de dientes secundarios. Las fenestras antorbitales redujeron el peso del cráneo, que era relativamente grande en los primeros arcosaurios, bastante parecido al de los cocodrilos modernos . Las fenestras mandibulares también pueden haber reducido el peso de la mandíbula en algunas formas. El cuarto trocánter proporciona un gran sitio para la inserción de los músculos en el fémur. Los músculos más fuertes permitieron que los primeros arcosaurios pudieran andar erguidos, y también pueden estar relacionados con la capacidad de los arcosaurios o sus ancestros inmediatos para sobrevivir al catastrófico evento de extinción masiva del Pérmico-Triásico . [ cita requerida ]
A diferencia de sus parientes vivos cercanos, los lepidosaurios, los arcosaurios perdieron el órgano vomeronasal . [10]
Los arcosaurios son un subgrupo de los arcosauriformes , que a su vez son un subgrupo de los arcosauromorfos . Tanto el arcosauromorfo más antiguo ( Protorosaurus speneri ) como el arcosauriforme más antiguo ( Archosaurus rossicus ) vivieron a finales del Pérmico. Los arcosaurios verdaderos más antiguos aparecieron durante la etapa Olenekiense (247-251 Ma) del Triásico Temprano . Se conocen algunos fósiles fragmentarios de grandes arcosaurios carnívoros de la línea de los cocodrilos (denominados informalmente " rauisuquios ") de esta etapa. Estos incluyen a Scythosuchus y Tsylmosuchus (ambos encontrados en Rusia ), [11] así como a Xilousuchus , un ctenosauriscido de China . [4] Los fósiles más antiguos conocidos de arcosaurios de la línea de las aves son del Anisiano (247–242 Ma) de Tanzania , e incluyen a Asilisaurus (un silesáurido temprano ), Teleocrater (un afanosaurio ) y Nyasasaurus (un posible dinosaurio temprano). [ cita requerida ]
Los sinápsidos son un clado que incluye a los mamíferos y sus ancestros extintos . A este último grupo se lo suele denominar reptiles parecidos a mamíferos, pero se lo debería denominar protomamíferos, mamíferos madre o sinápsidos basales, porque no son verdaderos reptiles según la clasificación cladística moderna . Fueron los vertebrados terrestres dominantes durante todo el Pérmico , pero la mayoría pereció en el evento de extinción masiva del Pérmico-Triásico . Muy pocos sinápsidos grandes sobrevivieron al evento, pero una forma, Lystrosaurus (un dicinodonte herbívoro ), alcanzó una distribución generalizada poco después de la extinción. [12] Después de esto, los arcosaurios y otros arcosauriformes se convirtieron rápidamente en los vertebrados terrestres dominantes en el Triásico temprano . Los fósiles de antes de la extinción masiva solo se han encontrado alrededor del Ecuador, pero los fósiles posteriores al evento se pueden encontrar en todo el mundo. [13] Las explicaciones sugeridas para esto incluyen:
Sin embargo, esta teoría ha sido cuestionada, ya que implica que los sinápsidos eran necesariamente menos aventajados en la retención de agua, que el declive de los sinápsidos coincide con los cambios climáticos o la diversidad de arcosaurios (ninguno de los cuales se ha probado) y el hecho de que los mamíferos que habitan en el desierto están tan bien adaptados en este departamento como los arcosaurios, [15] y algunos cinodontos como Trucidocynodon eran depredadores de gran tamaño. [16] Un estudio favorece la competencia entre los mamíferos como la principal explicación de que los mamíferos mesozoicos sean pequeños. [17]
Desde la década de 1970, los científicos han clasificado a los arcosaurios principalmente sobre la base de sus tobillos. [18] Los primeros arcosaurios tenían tobillos "mesotarsianos primitivos": el astrágalo y el calcáneo estaban fijados a la tibia y el peroné mediante suturas y la articulación se doblaba sobre el contacto entre estos huesos y el pie.
Los pseudosuquios aparecieron a principios del Triásico . En sus tobillos, el astrágalo estaba unido a la tibia por una sutura y la articulación giraba alrededor de una clavija en el astrágalo que encajaba en una cavidad en el calcáneo. Los primeros "crurotarsos" todavía caminaban con las extremidades extendidas, pero algunos crurotarsos posteriores desarrollaron extremidades completamente erectas. Los crocodilianos modernos son crurotarsos que pueden emplear una amplia gama de marchas dependiendo de la velocidad. [19]
Euparkeria y Ornithosuchidae tenían tobillos "crurotarsianos invertidos", con una clavija en el calcáneo y una cavidad en el astrágalo.
Los primeros fósiles de avemetatarsalia ("tobillos de ave") aparecen en la era Anisiense del Triásico Medio . La mayoría de los ornitodiranos tenían tobillos "mesotarsianos avanzados". Esta forma de tobillo incorporaba un astrágalo muy grande y un calcáneo muy pequeño, y solo podía moverse en un plano, como una simple bisagra. Esta disposición, que solo era adecuada para animales con extremidades erectas, proporcionaba más estabilidad cuando los animales corrían. Los primeros avemetatarsianos, como Teleocrater y Asilisaurus, conservaban tobillos "mesotarsianos primitivos". Los ornitodiranos se diferenciaban de otros arcosaurios en otros aspectos: eran de constitución ligera y generalmente pequeños, sus cuellos eran largos y tenían una curva en forma de S, sus cráneos eran mucho más ligeros y muchos ornitodiranos eran completamente bípedos . El cuarto trocánter del fémur de los arcosaurios puede haber facilitado que los ornitodiros se volvieran bípedos, porque proporcionaba más fuerza de palanca para los músculos del muslo. A finales del Triásico, los ornitodiros se diversificaron para producir dinosaurios y pterosaurios .
Archosauria normalmente se define como un grupo corona , lo que significa que solo incluye descendientes de los últimos ancestros comunes de sus representantes vivos. En el caso de los arcosaurios, estos son aves y cocodrilos. Archosauria está dentro del clado más grande Archosauriformes , que incluye algunos parientes cercanos de los arcosaurios, como los proterocámpsidos y los euparkeriidos . A estos parientes a menudo se les llama arcosaurios a pesar de estar ubicados fuera del grupo corona Archosauria en una posición más basal dentro de Archosauriformes. [20] Históricamente, muchos arcosaurios fueron descritos como arcosaurios, incluidos los proterosúquidos y los eritrosúquidos , en función de la presencia de una fenestra antorbital. Si bien muchos investigadores prefieren tratar a Archosauria como un clado sin rango , algunos continúan asignándole un rango biológico tradicional. Tradicionalmente, Archosauria ha sido tratado como un Superorden, aunque algunos investigadores del siglo XXI lo han asignado a diferentes rangos, incluida la División [21] y la Clase. [22]
Archosauria como término fue acuñado por primera vez por el paleontólogo estadounidense Edward Drinker Cope en 1869, e incluía una amplia gama de taxones, incluidos dinosaurios , cocodrilos , tecodontos , sauropterigios (que pueden estar relacionados con las tortugas), rincocéfalos (un grupo que según Cope incluía a los rincosaurios , que hoy en día se consideran arcosauromorfos más basales , y tuátaras , que son lepidosaurios ), y anomodontos , que ahora se consideran sinápsidos. [23] No fue hasta 1986 que Archosauria se definió como un clado corona, restringiendo su uso a taxones más derivados . [24]
El término de Cope era un híbrido griego-latino destinado a referirse a los arcos craneales, pero más tarde también se entendió como "reptiles líderes" o "reptiles gobernantes" por asociación con el griego ἀρχός "líder, gobernante". [25]
El término "tecodonto", considerado hoy en día como un término obsoleto, fue utilizado por primera vez por el paleontólogo inglés Richard Owen en 1859 para describir a los arcosaurios del Triásico, y se volvió ampliamente utilizado en el siglo XX. Los tecodontos eran considerados el "tronco basal" del que descendían los arcosaurios más avanzados. No poseían características vistas en líneas posteriores de aves y cocodrilos, y por lo tanto eran considerados más primitivos y ancestrales de los dos grupos. Con la revolución cladística de los años 1980 y 1990, en la que la cladística se convirtió en el método más utilizado para clasificar organismos, los tecodontos ya no fueron considerados una agrupación válida. Debido a que se los considera un "tronco basal", los tecodontos son parafiléticos , lo que significa que forman un grupo que no incluye a todos los descendientes de su último ancestro común: en este caso, los cocodrilos y las aves más derivados están excluidos de "Thecodontia" como se entendía anteriormente. La descripción de los ornitodires basales Lagerpeton y Lagosuchus en la década de 1970 proporcionó evidencia que vinculaba a los tecodontos con los dinosaurios y contribuyó al desuso del término "Thecodontia", que muchos cladistas consideran una agrupación artificial. [26]
En 1978, Sankar Chatterjee identificó los tobillos "normales" y "invertidos" de los cocodrilos , lo que permitió identificar una división basal en Archosauria. Chatterjee consideró que estos dos grupos eran Pseudosuchia, con el tobillo "normal", y Ornithosuchidae, con el tobillo "invertido". Se pensaba que los ornitosúquidos eran los ancestros de los dinosaurios de esa época. En 1979, ARI Cruickshank identificó la división basal y pensó que el tobillo crurotarsiano se desarrolló de forma independiente en estos dos grupos, pero de forma opuesta. Cruickshank también pensó que el desarrollo de estos tipos de tobillos progresó en cada grupo para permitir que los miembros avanzados tuvieran marchas semierectas (en el caso de los cocodrilos) o erectas (en el caso de los dinosaurios). [26]
En muchos análisis filogenéticos , se ha demostrado que los arcosaurios son una agrupación monofilética , formando así un clado verdadero. Uno de los primeros estudios de la filogenia de los arcosaurios fue escrito por el paleontólogo francés Jacques Gauthier en 1986. Gauthier dividió a Archosauria en Pseudosuchia , la línea de los cocodrilos, y Ornithosuchia , la línea de los dinosaurios y los pterosaurios. Pseudosuchia se definió como todos los arcosaurios más estrechamente relacionados con los cocodrilos, mientras que Ornithosuchia se definió como todos los arcosaurios más estrechamente relacionados con las aves. Los proterocámpsidos, eritrosúquidos y proterosúquidos quedaron sucesivamente fuera de Archosauria en el árbol resultante. A continuación se muestra el cladograma de Gauthier (1986): [27]
En 1988, los paleontólogos Michael Benton y JM Clark produjeron un nuevo árbol en un estudio filogenético de los arcosaurios basales. Al igual que en el árbol de Gauthier, Benton y Clark revelaron una división basal dentro de Archosauria. Se refirieron a los dos grupos como Crocodylotarsi y Ornithosuchia. Crocodylotarsi se definió como un taxón basado en la apomorfía en función de la presencia de una articulación del tobillo "normal de cocodrilo" (considerada como la apomorfía definitoria del clado). Pseudosuchia de Gauthier, por el contrario, era un taxón basado en el tallo . A diferencia del árbol de Gauthier, Benton y Clark coloca a Euparkeria fuera de Ornithosuchia y fuera del grupo corona Archosauria en conjunto. [28]
Los clados Crurotarsi y Ornithodira fueron utilizados por primera vez juntos en 1990 por el paleontólogo Paul Sereno y AB Arcucci en su estudio filogenético de los arcosaurios. Fueron los primeros en erigir el clado Crurotarsi, mientras que Ornithodira fue nombrado por Gauthier en 1986. Crurotarsi y Ornithodira reemplazaron a Pseudosuchia y Ornithosuchia, respectivamente, ya que la monofilia de ambos clados fue cuestionada. [26] [29] Sereno y Arcucci incorporaron características de los arcosaurios distintas de los tipos de tobillo en sus análisis, lo que dio como resultado un árbol diferente a los análisis anteriores. A continuación se muestra un cladograma basado en Sereno (1991), que es similar al producido por Sereno y Arcucci: [26]
Ornithodira y Crurotarsi son clados basados en nodos , lo que significa que se definen para incluir el último ancestro común de dos o más taxones y todos sus descendientes. Ornithodira incluye el último ancestro común de los pterosaurios y los dinosaurios (que incluyen a las aves), mientras que Crurotarsi incluye el último ancestro común de los cocodrilos actuales y tres grupos de arcosaurios del Triásico: ornitosúquidos , aetosaurios y fitosaurios . Estos clados no son equivalentes a los arcosaurios de "línea de aves" y "línea de cocodrilo", que serían clados basados en ramas definidos como todos los taxones más estrechamente relacionados con un grupo actual (ya sea aves o cocodrilos) que con el otro.
Benton propuso el nombre Avemetatarsalia en 1999 para incluir a todos los arcosaurios de la línea de las aves (según su definición, todos los arcosaurios más estrechamente relacionados con los dinosaurios que con los cocodrilos). Su análisis del pequeño arcosaurio triásico Scleromochlus lo colocó dentro de los arcosaurios de la línea de las aves pero fuera de Ornithodira, lo que significa que Ornithodira ya no era equivalente a los arcosaurios de la línea de las aves. A continuación se muestra un cladograma modificado de Benton (2004) que muestra esta filogenia: [24]
En la monografía de Sterling Nesbitt de 2011 sobre los primeros arcosaurios, un análisis filogenético encontró un fuerte respaldo a la idea de que los fitosaurios se encuentran fuera de Archosauria. Muchos estudios posteriores respaldaron esta filogenia. Debido a que Crurotarsi se define por la inclusión de los fitosaurios, la ubicación de los fitosaurios fuera de Archosauria significa que Crurotarsi debe incluir a todos los Archosauria. Nesbitt restableció a Pseudosuchia como un nombre de clado para los arcosaurios de la línea de los cocodrilos, utilizándolo como un taxón basado en el tallo. A continuación se muestra un cladograma modificado de Nesbitt (2011): [4]
Los crocodilomorfos, los pterosaurios y los dinosaurios sobrevivieron a la extinción masiva del Triásico-Jurásico hace unos 200 millones de años, pero otros arcosaurios se habían extinguido en el límite Triásico-Jurásico o antes.
Los dinosaurios no aviares y los pterosaurios perecieron en la extinción masiva del Cretácico-Paleógeno , que ocurrió hace aproximadamente 66 millones de años, pero las aves del grupo corona (el único grupo de dinosaurios restante) y muchos crocodiliformes sobrevivieron. Ambos son descendientes de los arcosaurios y, por lo tanto, son arcosaurios en sí mismos según la taxonomía filogenética .
Los cocodrilos (que incluyen a todos los cocodrilos , caimanes y gaviales modernos ) y las aves prosperan hoy en el Holoceno . En general, se acepta que las aves son las que tienen más especies de todos los vertebrados terrestres. [ cita requerida ]
Al igual que los primeros tetrápodos , los primeros arcosaurios tenían un andar desgarbado porque las cavidades de sus caderas miraban hacia los lados y las protuberancias en la parte superior de sus fémures estaban alineadas con el fémur. En el Triásico temprano y medio , algunos grupos de arcosaurios desarrollaron articulaciones de cadera que permitían (o requerían) un andar más erguido. Esto les dio mayor resistencia, porque evitaba la restricción de Carrier , es decir, podían correr y respirar fácilmente al mismo tiempo. Había dos tipos principales de articulaciones que permitían las piernas erguidas:
Se ha señalado que una postura erguida requiere más energía, por lo que puede indicar un metabolismo más alto y una temperatura corporal más alta. [30]
La mayoría eran grandes depredadores, pero los miembros de varias líneas se diversificaron en otros nichos. Los aetosaurios eran herbívoros y algunos desarrollaron una armadura extensa. Unos pocos crocodiliformes eran herbívoros, por ejemplo, Simosuchus , Phyllodontosuchus . El gran crocodiliforme Stomatosuchus puede haber sido un alimentador por filtración . Los dinosaurios sauropodomorfos y ornitisquios eran herbívoros con diversas adaptaciones para la biomecánica de la alimentación .
Los arcosaurios son representados principalmente como animales terrestres , pero:
El metabolismo de los arcosaurios sigue siendo un tema controvertido. Es cierto que evolucionaron a partir de ancestros de sangre fría, y los arcosaurios supervivientes no dinosaurios, los cocodrilos, son de sangre fría. Pero los cocodrilos tienen algunas características que normalmente se asocian con un metabolismo de sangre caliente porque mejoran el suministro de oxígeno del animal:
Históricamente ha habido incertidumbre en cuanto a por qué la selección natural favoreció el desarrollo de estas características, que son muy importantes para las criaturas activas de sangre caliente, pero de poca utilidad aparente para los depredadores acuáticos de sangre fría que pasan la mayor parte de su tiempo flotando en el agua o acostados en las orillas de los ríos.
La evidencia paleontológica [ aclaración necesaria ] muestra que los ancestros de los cocodrilos actuales eran activos y endotérmicos (de sangre caliente). Algunos expertos [ ¿quiénes? ] creen que sus ancestros arcosaurios también eran de sangre caliente. Esto es probable porque los filamentos similares a plumas evolucionaron para cubrir todo el cuerpo y fueron capaces de proporcionar aislamiento térmico. [33] Las características fisiológicas, anatómicas y de desarrollo del corazón de los cocodrilos respaldan la evidencia paleontológica y muestran que el linaje volvió a la ectotermia cuando invadió el nicho acuático de depredadores de emboscada. Los embriones de cocodrilos desarrollan corazones completamente de 4 cámaras en una etapa temprana. Las modificaciones al corazón en crecimiento forman una derivación pulmonar que incluye el arco aórtico izquierdo , que se origina en el ventrículo derecho , el foramen de Panizza entre los arcos aórticos izquierdo y derecho, y la válvula de diente dentado en la base de la arteria pulmonar . La derivación se utiliza durante el buceo para hacer que el corazón funcione como un corazón de 3 cámaras, lo que proporciona al cocodrilo la derivación controlada neuralmente utilizada por los ectotérmicos. Los investigadores concluyeron que los antepasados de los cocodrilos actuales tenían corazones de 4 cámaras y, por lo tanto, eran de sangre caliente, antes de revertir a un metabolismo de sangre fría o ectotérmico. Los autores también proporcionan otra evidencia de endotermia en arcosaurios primitivos. [34] [35] Es razonable sugerir que los cocodrilos posteriores desarrollaron la derivación pulmonar a medida que se volvieron de sangre fría, acuáticos y menos activos.
Si los ancestros cocodrilos y otros arcosaurios Triásicos eran de sangre caliente, esto ayudaría a resolver algunos enigmas evolutivos:
Un estudio reciente de los pulmones de Alligator mississippiensis (el caimán americano ) ha demostrado que el flujo de aire a través de ellos es unidireccional, moviéndose en la misma dirección durante la inhalación y la exhalación. [36] Esto también se ve en las aves y muchos dinosaurios no aviares, que tienen sacos de aire para ayudar aún más en la respiración. Tanto las aves como los caimanes logran un flujo de aire unidireccional a través de la presencia de parabronquios , que son responsables del intercambio de gases . El estudio ha encontrado que en los caimanes, el aire entra por la segunda rama bronquial , se mueve a través de los parabronquios y sale por la primera rama bronquial. El flujo de aire unidireccional tanto en las aves como en los caimanes sugiere que este tipo de respiración estaba presente en la base de Archosauria y era retenida tanto por dinosaurios como por arcosaurios no dinosaurios, como aetosaurios, "rauisuquios" (paracrocodilomorfos no crocodilomorfos), crocodilomorfos y pterosaurios. [36] El uso de un flujo de aire unidireccional en los pulmones de los arcosaurios puede haberle dado al grupo una ventaja sobre los sinápsidos, que tenían pulmones donde el aire se movía en forma de marea hacia adentro y hacia afuera a través de una red de bronquios que terminaban en alvéolos , que eran callejones sin salida. La mejor eficiencia en la transferencia de gases observada en los pulmones de los arcosaurios puede haber sido ventajosa durante las épocas de bajo oxígeno atmosférico que se cree que existieron durante el Mesozoico. [37]
La mayoría (si no todos) de los arcosaurios son ovíparos . Las aves y los cocodrilos ponen huevos de cáscara dura, al igual que los dinosaurios extintos y los crocodilomorfos. Los huevos de cáscara dura están presentes tanto en los dinosaurios como en los cocodrilos, lo que se ha utilizado como explicación de la ausencia de viviparidad u ovoviviparidad en los arcosaurios. [38] Sin embargo, tanto los pterosaurios [39] como los baurusúquidos [40] tienen huevos de cáscara blanda, lo que implica que las cáscaras duras no son una condición plesiomórfica. La anatomía pélvica de Cricosaurus y otros metriorrínquidos [41] y los embriones fosilizados que pertenecen al arcosauromorfo no arcosaurio Dinocephalosaurus [ 42] juntos sugieren que la falta de viviparidad entre los arcosaurios puede ser una consecuencia de restricciones específicas del linaje. [ aclaración necesaria ]
Los arcosaurios son ancestralmente superprecoces , como se evidencia en varios dinosaurios, pterosaurios y crocodilomorfos. [43] Sin embargo, el cuidado parental evolucionó de forma independiente varias veces en los cocodrilos, dinosaurios y aetosaurios . [44] En la mayoría de estas especies, los animales entierran sus huevos y dependen de la determinación del sexo dependiente de la temperatura . La notable excepción son los Neornithes , que incuban sus huevos y dependen de la determinación genética del sexo, un rasgo que podría haberles dado una ventaja de supervivencia sobre otros dinosaurios. [45]
