Las algas verdes ( sg .: alga verde ) son un grupo de eucariotas autótrofos que contienen clorofila y consisten en el filo Prasinodermophyta y su grupo hermano sin nombre que contiene Chlorophyta y Charophyta / Streptophyta . Las plantas terrestres ( Embriofitas ) han emergido en las profundidades del alga Charophyte como hermana de Zygnematophyceae . [1] [2] [3] Desde que se dieron cuenta de que las Embryophytes surgieron dentro de las algas verdes, algunos autores están comenzando a incluirlas. [2] [4] [5] [6] [7] [ citas excesivas ] El clado completo que incluye tanto a las algas verdes como a las embriofitas es monofilético y se conoce como el clado Viridiplantae y como el reino Plantae . Las algas verdes incluyen flagelados unicelulares y coloniales , la mayoría con dos flagelos por célula, así como varias formas coloniales, cocoides (esféricas) y filamentosas, y algas macroscópicas multicelulares . Hay alrededor de 22.000 especies de algas verdes, [8] muchas de las cuales viven la mayor parte de sus vidas como células individuales, mientras que otras especies forman cenobios (colonias), filamentos largos o algas macroscópicas altamente diferenciadas.
Algunos otros organismos dependen de las algas verdes para realizar la fotosíntesis . Los cloroplastos en los dinoflagelados del género Lepidodinium , euglenidos y cloraracniófitos se adquirieron de algas verdes endosimbiontes ingeridas , [9] y en estos últimos conservan un nucleomorfo (núcleo vestigial). Las algas verdes también se encuentran simbióticamente en el ciliado Paramecium , y en Hydra viridissima y en platelmintos . Algunas especies de algas verdes, particularmente de los géneros Trebouxia de la clase Trebouxiophyceae y Trentepohlia (clase Ulvophyceae ), se pueden encontrar en asociaciones simbióticas con hongos para formar líquenes . En general, las especies de hongos que se asocian en los líquenes no pueden vivir por sí solas, mientras que las especies de algas a menudo se encuentran viviendo en la naturaleza sin el hongo. Trentepohlia es un alga verde filamentosa que puede vivir de forma independiente en suelo húmedo, rocas o corteza de árboles o formar el fotosimbionte en líquenes de la familia Graphidaceae . También la macroalga Prasiola calophylla (Trebouxiophyceae) es terrestre, [10] y Prasiola crispa , que vive en la zona supralitoral , es terrestre y puede en la Antártida formar grandes alfombras en suelo húmedo, especialmente cerca de colonias de aves. [11]
Las algas verdes tienen cloroplastos que contienen clorofila a y b , lo que les da un color verde brillante, así como los pigmentos accesorios betacaroteno (rojo anaranjado) y xantofilas (amarillo) en tilacoides apilados . [12] [13] Las paredes celulares de las algas verdes generalmente contienen celulosa y almacenan carbohidratos en forma de almidón . [14]
Todas las algas verdes tienen mitocondrias con crestas planas . Cuando están presentes, los flagelos pareados se utilizan para mover la célula. Están anclados por un sistema en forma de cruz de microtúbulos y hebras fibrosas. Los flagelos solo están presentes en los gametos masculinos móviles de carófitas [15] briofitas, pteridofitas, cícadas y Ginkgo , pero están ausentes en los gametos de Pinophyta y plantas con flores .
Los miembros de la clase Chlorophyceae experimentan mitosis cerrada en la forma más común de división celular entre las algas verdes, que ocurre a través de un ficoplasto . [16] Por el contrario, las algas verdes carófitas y las plantas terrestres (embriofitas) experimentan mitosis abierta sin centriolos . En cambio, una "balsa" de microtúbulos, el fragmoplasto , se forma a partir del huso mitótico y la división celular implica el uso de este fragmoplasto en la producción de una placa celular . [17]
Los eucariotas fotosintéticos se originaron después de un evento endosimbiótico primario , donde una célula eucariota heterotrófica engulló a un procariota fotosintético similar a una cianobacteria que se integró de manera estable y eventualmente evolucionó en un orgánulo unido a la membrana : el plástido . [18] Este evento de endosimbiosis primaria dio lugar a tres clados autótrofos con plástidos primarios: las plantas (verdes) (con cloroplastos ), las algas rojas (con rodoplastos) y las glaucófitas (con muroplastos). [19]
Las algas verdes se clasifican a menudo con sus descendientes embriofitos en el clado de plantas verdes Viridiplantae (o Chlorobionta ). Viridiplantae, junto con las algas rojas y las algas glaucófitas , forman el supergrupo Primoplantae, también conocido como Archaeplastida o Plantae sensu lato . El alga verde ancestral era un flagelado unicelular. [20]
Las Viridiplantae se separaron en dos clados. Las Chlorophyta incluyen los primeros linajes divergentes de prasinofitas y las Chlorophyta centrales, que contienen la mayoría de las especies de algas verdes descritas. Las Streptophyta incluyen carofitas y plantas terrestres. A continuación se presenta una reconstrucción consensuada de las relaciones de las algas verdes, basada principalmente en datos moleculares. [21] [20] [ 22] [23] [5] [24] [ 25] [26] [27] [28] [29] [30] [1] [ citas excesivas ]
El carácter basal de las Mesostigmatophyceae, Chlorokybophyceae y spirotaenia son sólo estreptofitas convencionalmente más basales.
Las algas de este grupo parafilético "Charophyta" se incluyeron anteriormente en Chlorophyta, por lo que algas verdes y Chlorophyta en esta definición eran sinónimos. A medida que los clados de algas verdes se resuelven más, las embriofitas, que son una rama profunda de las carófitas, se incluyen en " algas ", "algas verdes" y " Carophytes ", o estos términos se reemplazan por terminología cladística como Archaeplastida , Plantae / Viridiplantae y estreptofitas , respectivamente. [31]
Las algas verdes son un grupo de organismos fotosintéticos, eucariotas que incluyen especies con ciclos de vida haplobiónicos y diplobiónicos. Las especies diplobiónicas, como Ulva , siguen un ciclo reproductivo llamado alternancia de generaciones en el que se alternan dos formas pluricelulares, haploide y diploide, y estas pueden ser o no isomorfas (tener la misma morfología). En las especies haplobiónicas solo la generación haploide, el gametofito , es pluricelular. El óvulo fecundado, el cigoto diploide , sufre meiosis , dando lugar a células haploides que se convertirán en nuevos gametofitos. Las formas diplobiónicas, que evolucionaron a partir de ancestros haplobiónicos, tienen tanto una generación haploide pluricelular como una generación diploide pluricelular. Aquí el cigoto se divide repetidamente por mitosis y crece hasta convertirse en un esporofito diploide pluricelular . El esporofito produce esporas haploides por meiosis que germinan para producir un gametofito multicelular. Todas las plantas terrestres tienen un ancestro común diplobiónico, y las formas diplobiónicas también han evolucionado independientemente dentro de Ulvophyceae más de una vez (como también ha ocurrido en las algas rojas y pardas). [32]
Las algas verdes diplobiónicas incluyen formas isomorfas y heteromorfas. En las algas isomorfas, la morfología es idéntica en las generaciones haploide y diploide. En las algas heteromórficas, la morfología y el tamaño son diferentes en el gametofito y el esporofito. [33]
La reproducción varía desde la fusión de células idénticas ( isogamia ) hasta la fecundación de una célula grande inmóvil por una célula móvil más pequeña ( oogamia ). Sin embargo, estos rasgos muestran cierta variación, sobre todo entre las algas verdes basales llamadas prasinofitas .
Las células de algas haploides (que contienen solo una copia de su ADN) pueden fusionarse con otras células haploides para formar cigotos diploides. Cuando las algas filamentosas hacen esto, forman puentes entre las células y dejan atrás paredes celulares vacías que se pueden distinguir fácilmente con el microscopio óptico. Este proceso se llama conjugación y ocurre, por ejemplo, en Spirogyra .
La producción de feromonas sexuales es probablemente una característica común de las algas verdes, aunque sólo se ha estudiado en detalle en unos pocos organismos modelo. Volvox es un género de clorofitas . Diferentes especies forman colonias esféricas de hasta 50.000 células. Una especie bien estudiada, Volvox carteri (2.000 – 6.000 células) ocupa charcas temporales de agua que tienden a secarse con el calor de finales del verano. A medida que su entorno se seca, las V. carteri asexuales mueren rápidamente. Sin embargo, pueden escapar de la muerte cambiando, poco antes de que se complete el secado, a la fase sexual de su ciclo de vida que conduce a la producción de cigotos latentes resistentes a la desecación . El desarrollo sexual es iniciado por una feromona de glucoproteína (Hallmann et al., 1998). Esta feromona es una de las moléculas efectoras biológicas más potentes conocidas. Puede desencadenar el desarrollo sexual en concentraciones tan bajas como 10 −16 M. [34] Kirk y Kirk [35] demostraron que la producción de feromonas inductoras del sexo puede desencadenarse experimentalmente en células somáticas mediante un choque térmico . Por lo tanto, el choque térmico puede ser una condición que desencadena habitualmente la producción de feromonas inductoras del sexo en la naturaleza. [34]
El complejo Closterium peracerosum-strigosum-littorale (C. psl) es un grupo de algas caróficeas unicelulares isógamas que es el pariente unicelular más cercano a las plantas terrestres. Las cepas heterotálicas de diferentes tipos de apareamiento pueden conjugarse para formar zigosporas . Las feromonas sexuales denominadas proteínas inductoras de liberación de protoplastos (glicopolipéptidos) producidas por células de tipo de apareamiento (-) y tipo de apareamiento (+) facilitan este proceso. [36]
Las algas verdes, incluidas las algas charáceas, han servido como organismos experimentales modelo para comprender los mecanismos de la permeabilidad iónica y del agua de las membranas, la osmorregulación , la regulación de la turgencia , la tolerancia a la sal , el flujo citoplasmático y la generación de potenciales de acción . [37]