Plethodontidae , o salamandras sin pulmones , son una familia de salamandras . [1] [2] Con más de 500 especies, las salamandras sin pulmones son, con diferencia, la familia de salamandras más grande en términos de diversidad. La mayoría de las especies son nativas del hemisferio occidental , desde Columbia Británica hasta Brasil. Sólo dos géneros existentes se encuentran en el hemisferio oriental : Speleomantes (nativo de Cerdeña y Europa continental al sur de los Alpes) y Karsenia (nativo de Corea del Sur). [3]
Las salamandras adultas sin pulmones tienen cuatro extremidades, con cuatro dedos en las extremidades delanteras y, por lo general, cinco en las traseras. Dentro de muchas especies, el apareamiento y la reproducción ocurren únicamente en tierra. En consecuencia, muchas especies también carecen de una etapa larvaria acuática, un fenómeno conocido como desarrollo directo en el que las crías eclosionan como adultos en miniatura completamente formados. El desarrollo directo se correlaciona con cambios en las características de desarrollo de los pletododóntidos en comparación con otras familias de salamandras, incluido el aumento en el tamaño de los huevos y la duración del desarrollo embrionario. Además, la pérdida evolutiva del estadio larvario acuático está relacionada con una dependencia cada vez menor de los hábitats acuáticos para su reproducción. La eliminación de esta restricción permitió una colonización y diversificación generalizadas dentro de una amplia cantidad de hábitats terrestres, lo que es un testimonio del gran éxito y proliferación de Plethodontidae. [4]
A pesar de la ausencia de pulmones, algunos pueden crecer bastante. La especie más grande de salamandras sin pulmones, la falsa salamandra de Bell , puede alcanzar una longitud de 36 cm (14 pulgadas). [5]
Muchas especies tienen una lengua de proyectil y un aparato hioides , que pueden disparar casi una longitud de cuerpo a gran velocidad para capturar a sus presas.
Medidos en números individuales, son animales muy exitosos dondequiera que se encuentren. En algunos lugares constituyen la biomasa dominante de vertebrados. [6] Se estima que 1,88 mil millones de individuos de salamandra de espalda roja del sur habitan solo en un distrito del Bosque Nacional Mark Twain , alrededor de 1,400 toneladas de biomasa. [7] Debido a su modesto tamaño y bajo metabolismo, son capaces de alimentarse de presas como los colémbolos , que suelen ser demasiado pequeños para otros vertebrados terrestres. Esto les da acceso a todo un nicho ecológico con una competencia mínima de otros grupos.
Los pletododóntidos exhiben comportamientos de apareamiento y rituales de cortejo altamente estereotipados y complejos que no están presentes en ninguna otra familia de salamandras. El comportamiento de apareamiento tiende a ser uniforme entre todos los pletododóntidos y típicamente implica una caminata a horcajadas sobre la cola en la que la hembra orienta su cabeza en la base de la cola del macho mientras también se monta a horcajadas sobre la cola con su cuerpo. El macho girará su cuerpo y depositará una cápsula de esperma, conocida como espermatóforo, en el sustrato frente al hocico de la hembra. Mientras el macho guía a la hembra sobre el espermatóforo con su cola, la hembra baja su cloaca sobre el espermatóforo y aloja la masa de esperma en su interior dejando la base del espermatóforo en el suelo. [8]
En muchas especies de plethodontidae, el ritual de cortejo suele ir acompañado de la transferencia de feromonas masculinas durante la caminata a horcajadas sobre la cola. Durante el período de reproducción, a los machos les crecerán dientes anteriores agrandados que se utilizan para rascar la piel de la cabeza de la hembra como parte del ritual de cortejo. Posteriormente, el macho frotará feromonas sobre la zona erosionada que se secretan desde una almohadilla de tejido llamada glándula mental ubicada debajo de la barbilla del macho. [8] [9] [10] [11]
Las feromonas de cortejo aumentan en gran medida el éxito del apareamiento de los machos por diversas razones. En general, las secreciones de feromonas aumentan la receptividad femenina al cortejo y la transferencia de esperma. Esto no sólo aumenta la probabilidad de un apareamiento exitoso con una hembra específica, sino que también acorta la duración del cortejo, lo cual es importante porque minimiza la posibilidad de que el macho sea interrumpido por otros machos competidores. [12]
En la literatura científica que analiza las variaciones entre las glándulas mentales de las salamandras pletodóntidas, se descubrió que los pletododóntidos masculinos tenían variaciones menores en la altura y el diámetro de las glándulas tubulares simples, y se encontró una variación importante en el diámetro de los gránulos secretores. Esto se atribuye al hecho de que los machos pueden aparearse durante todos los meses del año, mientras que las hembras ovipositan estacionalmente.
Una serie de características distinguen a los pletododóntidos de otras salamandras. Lo más significativo es que carecen de pulmones , que conducen la respiración a través de la piel y los tejidos que recubren la boca. [3] Algunas especies de salamandras de las cavernas son neoténicas y conservan sus branquias larvarias incluso cuando son adultas. Las branquias están ausentes en todos los demás pletodontes adultos. [13] Los pletodóntidos poseen surcos costales en el tronco de sus cuerpos. Estos ayudan a mantener la piel húmeda mediante el transporte de agua sobre la superficie del cuerpo. [14]
Las salamandras pletodóntidas dependen casi por completo de la respiración cutánea. [15] Aproximadamente entre el 83% y el 93% del consumo de oxígeno se realiza a través de este método. [16] Las tasas de respiración de las salamandras pletodóntidas están limitadas por su SA:V , y las SA:V más altas se correlacionan con climas más cálidos y húmedos. [17]
Los pletodóntidos están constantemente expuestos al aire o al agua, lo que permite un intercambio de gases constante que no está limitado por la ventilación. [15] El consumo de oxígeno es idéntico en agua y aire, suponiendo que la presión parcial de oxígeno sea la misma. [18] La sangre oxigenada y no oxigenada se mezclan en el sistema venoso, lo que hace que la presión parcial de oxígeno dentro de la sangre cardíaca generalmente sea baja. [15]
Los pletododóntidos pueden tolerar la hipoxia durante períodos prolongados reduciendo su tasa metabólica en lugar de depender de la respiración cutánea anaeróbica, como se teorizó inicialmente. [18]
Se ha observado que los pletodóntidos desarrollan pulmones rudimentarios como embriones. [19] El rudimento pulmonar se desarrolla de manera similar al de las salamandras no pletodóntidas durante las primeras tres semanas de desarrollo y luego comienza a retroceder mediante apoptosis . [19]
Otro rasgo distintivo es la presencia de una hendidura vertical entre la fosa nasal y el labio superior, conocida como "surco nasolabial". El surco está revestido de glándulas y mejora la quimiorrecepción de la salamandra , que se correlaciona con un mayor grado de desarrollo del lóbulo olfatorio y de la membrana mucosa nasal en los pletododóntidos. [3] [20] La presencia de esta estructura especializada probablemente esté relacionada con la ausencia de pulmones en estas salamandras. Aunque algunas salamandras exhiben estructuras similares, son de tamaño reducido y no están dispuestas cerca de las fosas nasales (es decir, narinas) de la misma manera que los pletododóntidos. Debido al hecho de que los pletodóntidos no pueden generar presión de aire mediante la expulsión de aire de los pulmones y a través de las fosas nasales, se les presenta el desafío de eliminar el agua y los desechos de los conductos nasales, lo que tiene el potencial de limitar significativamente los procesos olfativos. Como tal, los surcos nasolabiales están estructurados de manera que maximiza el drenaje de la nariz. El surco es más profundo y estrecho directamente alrededor de las fosas nasales y los orificios de las glándulas están ligeramente elevados, lo que ayuda al flujo gravitacional de líquido desde las fosas nasales y la depresión nasal. Además, las glándulas nasolabiales alrededor de los márgenes de las fosas nasales secretan una película grasa que favorece aún más la eliminación de agua de los conductos nasales debido a las diferencias de polaridad entre el agua y las secreciones lipídicas. [20]
Se estima que Plethodontidae se separó de su grupo hermano Amphiumidae alrededor del límite K-Pg y se diversificó durante el Paleógeno . [21] La región de origen de la familia es América del Norte, y el más antiguo de los miembros europeos de la familia se conoce del Mioceno Medio de Eslovaquia. [22]
La familia Plethodontidae consta de dos subfamilias existentes y alrededor de 516 [2] a 520 [1] especies divididas entre estos géneros, lo que constituye la mayoría de las especies de salamandras conocidas: [2]
Tras una revisión importante en 2006, se descubrió que el género Haideotriton era sinónimo de Eurycea , mientras que el género Lineatriton se convirtió en sinónimo de Pseudoeurycea . [23]
Se conoce una sola hemidactiliina ( Paleoplethodon ) a partir de restos fósiles del Mioceno conservados en ámbar dominicano , lo que constituye el único registro de salamandras en el Caribe . [24]
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