Odorrana graminea , la gran rana olorosa , habita en arroyos de corriente rápida en regiones montañosas elevadas del sur de China y el norte de Indochina. [3] Es una de las 56 especies del género Odorrana . Los machos de O. graminea se destacan por sus características de llamada ultrasónica y son una de las tres especies de ranas capaces de detectar frecuencias ultrasónicas (>20 kHz), probablemente evolucionadas para facilitar la comunicación en medio de arroyos y cascadas ruidosas. [4] Los estudios sobre las vocalizaciones de cortejo de O. graminea sugieren una preferencia de las hembras por una mayor proporción de fenómenos vocales no lineales (NLP). [5]
Odorrana graminea tiene un cuerpo comprimido dorsoventralmente con ojos grandes. El dorso es verde con piel lisa; los flancos son marrones con jaspeado amarillo y con ligeras granulaciones. Son ranas relativamente grandes, particularmente las hembras: las hembras crecen hasta una longitud hocico-cloaca de 78-100 mm (3,1-3,9 pulgadas), mientras que los machos alcanzan una longitud más modesta de 42-53 mm (1,7-2,1 pulgadas). Además del tamaño, los machos se diferencian de las hembras por sus discos digitales más pequeños, antebrazos más fuertes, tímpano más grande , almohadillas nupciales aterciopeladas en el pulgar y bolsas gulares pareadas debajo de las articulaciones de la mandíbula. [6]
Odorrana graminea puede producir llamadas ultrasónicas . Esto es muy raro entre los vertebrados no mamíferos, pero se ha demostrado en la rana de torrente de orejas cóncavas relacionada , Odorrana tormota . Sin embargo, O. graminea no tiene orejas hundidas, una característica que se cree que es importante para la audición ultrasónica en O. tormota . Aún queda por determinar exactamente cómo O. graminea detecta el ultrasonido. [4]
Odorrana graminea se encuentra en el sur de China (desde el sur de Anhui y el norte de Zhejiang al oeste hasta el extremo sur de Gansu , el sureste de Sichuan y el sur de Yunnan hasta la frontera con Vietnam , Laos y Myanmar , aunque aún no se ha registrado en los dos últimos países. Su localidad tipo es la montaña Wuzhi en Hainan . [7] Hasta la revisión de " Rana livida " en 2003, [6] esta rana se consideraba un sinónimo de Odorrana livida . [7] La especie se encuentra cerca de ríos y arroyos de corriente rápida en bosques montañosos (sub)tropicales. [1]
Odorrana graminea es una de las 56 especies del género Odorrana . Todas las ranas Odorrana viven en regiones montañosas tropicales y subtropicales del este y sur de Asia. El género está creciendo rápidamente y se han documentado más de veinte especies nuevas desde 2005. [8]
El estado de conservación de Odorrana graminea es de Preocupación menor según la Unión Internacional para la Conservación de la Naturaleza. [1] Las especies del género Odorrana varían desde “Preocupación menor” (por ejemplo, Odorrana schmackeri ) hasta “En peligro” (por ejemplo, Odorrana splendida ), y muchas otras especies también documentan deficiencia de datos. [1]
La deforestación desenfrenada ha provocado la pérdida de hábitat y la consiguiente disminución de la población de muchos anfibios. [9] El desarrollo residencial y comercial, la agricultura, la acuicultura y el uso de recursos biológicos (por ejemplo, la tala y la recolección de madera) son factores de estrés ecosistémicos documentados para Odoranna graminea . [6]
Las investigaciones sobre la especie Odorrana morafkai, estrechamente relacionada con la anterior, en la meseta del Langbiano viatnamita sugieren una disminución de la densidad de población en los sitios muy perturbados. En los sitios moderadamente perturbados y no perturbados, no se observó tal disminución de la densidad de población. No se encontró una relación clara entre la composición de la dieta y la perturbación del hábitat. La disponibilidad de presas no difirió significativamente en los sitios que exhibieron varios niveles de perturbación del hábitat, lo que sugiere que otros factores además de la disponibilidad de presas contribuyen al gradiente de densidad de población. [10]
No se ha realizado ningún seguimiento de la población ni ningún esfuerzo de conservación específico para Odorranna graminea . Se están realizando esfuerzos de conservación para ciertas especies de Odorrana en peligro de extinción con el fin de preservar la diversidad genética en un acervo genético que disminuye rápidamente. Un estudio de 2011 sobre la Odorrana ishikawae, en grave peligro de extinción , presentó un método de inseminación artificial estratégica de una generación parental y luego apareamiento natural en las generaciones posteriores. Los investigadores tuvieron dificultades con el rendimiento, ya que menos del 50% de los huevos inseminados sobrevivieron a la metamorfosis. Sin embargo, presenta una estrategia prometedora de intervención manual que podría impulsar la diversidad local en otras especies de Odorrana en peligro de extinción. [11]
No se dispone de información sobre la dieta de O. graminea . Sin embargo, los estudios de la especie emparentada Odorraa morafkai en el sur de Vietnam sugieren una dieta variada de presas tanto acuáticas como terrestres. El 90 % de las presas de O. morafkai consisten en insectos, especialmente escarabajos. La distribución del tipo de presa varía según la estación, probablemente debido a un mayor rango de acceso durante la estación lluviosa en comparación con la estación seca. [10]
Odorrana graminea tiene un amplio repertorio de llamadas, que son muy variables tanto entre individuos como dentro de ellos. Odorrana graminea tiene seis tipos básicos de llamadas, con variaciones dentro de cada categoría: a. llamada tonal corta (tipo dominante), b. llamada tonal larga, c. llamadas de múltiples notas, d. llamadas tonales con modulación de frecuencia superficial o nula, e. llamada de banda estrecha, y f. llamada staccato. Todas, excepto la de banda estrecha y staccato, contienen frecuencias ultrasónicas (20 kHz o más). Las llamadas de banda estrecha y staccato se utilizan específicamente para la comunicación de corto alcance. [5]
Los machos de Odorrana graminea exhiben una amplia variedad de armónicos ultrasónicos (>20 kHz) y son una de las pocas especies de vertebrados no mamíferos capaces de detectar este rango de frecuencia. Huia cavitympanum, Odorrana graminea y el pariente cercano de O. graminea, Odorrana tormota, son las únicas especies de ranas conocidas capaces de detectar ondas ultrasónicas. [4] Una membrana timpánica delgada compartida por O. tormota y O. graminea puede estar involucrada en esta hazaña. [12] Curiosamente, la comunicación ultrasónica está limitada a los machos, mientras que las hembras no pueden detectar en este rango. [13]
La capacidad de O. graminea para comunicarse por ultrasonidos puede haber evolucionado debido a su proximidad natural a arroyos y cascadas ruidosos (un nicho de hábitat compartido por las tres especies de ranas ultrasónicas). Tanto los sonidos bióticos como los abióticos tienden a tener una frecuencia muy por debajo del rango ultrasónico, por lo que O. graminea puede diferenciar entre la comunicación intraespecie y el ruido de fondo para localizar de manera efectiva a otros machos de su especie. [4]
Los rangos de audición total y de alta sensibilidad varían considerablemente entre los machos y las hembras de O. graminea . Los machos tienen un rango total de 11 a 24 kHz y un rango de frecuencia sensible de 3 a 15 kHz. Las hembras tienen un rango total de 3 a 16 kHz y un rango de frecuencia sensible de 1 a 8 kHz (por debajo del umbral ultrasónico de 20 kHz). [13]
Se sabe que los machos de O. graminea presentan fenómenos vocales no lineales (NLP, por sus siglas en inglés). Los NLP se presentan en muchas especies animales y se caracterizan por rasgos vocales ásperos y caóticos destinados a atraer la atención o transmitir excitación. [14] O. graminea puede producir cuatro tipos de componentes NLP: subarmónicos, caos determinista, saltos de frecuencia o bifonías. La mayoría de las vocalizaciones contienen uno o más de estos componentes. Los estudios sugieren que las hembras prefieren machos con una mayor proporción de componentes vocales no lineales (P-NLP-C). Además, el tamaño corporal se correlaciona positivamente con P-NLP-C y el comportamiento de apareamiento de los amplectos. Es posible que las hembras utilicen P-NLP-C como un indicador de larga distancia de aptitud en parejas potenciales. [5]
Las hembras de O. graminea vocalizan como indicación de que están listas para aparearse. En un experimento, se reprodujeron llamadas de hembras a través de un altavoz en presencia de machos de O. graminea . Esto provocó que el macho orientara su cuerpo y saltara hacia el altavoz con una agudeza impresionante de menos de 1° (muy precisa en comparación con otras especies de anfibios, que generalmente muestran una agudeza de 16-23°). [15]
El género Odorrana exhibe niveles notablemente abundantes de péptidos antimicrobianos (AMP) en comparación con otros anfibios. La defensa antimicrobiana se considera una herramienta necesaria para permitir la colonización general de anfibios de hábitats húmedos o acuáticos, que tienden a ser ricos en patógenos. [16] Los AMP funcionan como una defensa inmunitaria innata crucial contra microbios patógenos. [17] Generalmente tienen entre 10 y 50 residuos de longitud y varían tanto en secuencia como en estructura para las especies del género Odorrana . Los AMP funcionan dañando las membranas de organismos objetivo como bacterias, hongos, parásitos y virus. Diferentes AMP se dirigen a rangos únicos de microbios. La creciente preocupación por el aumento de la resistencia a los antibióticos ha impulsado un mayor interés en el uso de AMP en aplicaciones medicinales. [18]
Las investigaciones realizadas con 22 AMP derivados de la especie Odorrana tiannanensis demostraron una baja potencia contra las bacterias que son importantes para la salud humana. Los investigadores plantean la hipótesis de que 1) estas bacterias no son dañinas para la rana y la colonización amistosa ayuda a defender a la rana contra patógenos ambientales dañinos, o 2) estas bacterias son eliminadas por un sistema inmunológico distinto del AMP. [18]
Se analizaron cuatro AMP de Odorrana tiannanensis para determinar sus propiedades antioxidantes contra los radicales libres, que pueden surgir debido a factores como el estrés oxidativo de la exposición a los rayos UV. Tres de los cuatro mostraron una actividad significativa de eliminación de radicales. El nivel de actividad de eliminación de radicales se correlacionó con la cantidad de residuos de cisteína y puentes disulfuro presentes en el AMP. [18]
A diferencia de otros anfibios, los AMP de Odorrana tiannanensis en estudio no demostraron propiedades citotóxicas ni antiproliferativas de células tumorales. [18]
La microbiota intestinal se ve afectada por un amplio conjunto de factores, como la dieta, el hábitat, la salud y la edad. Se ha observado que la temperatura induce cambios directos en la diversidad y la composición del microbioma en los anfibios terrestres. [19] Se sabe que la agricultura de proximidad al hábitat afecta los niveles de expresión de genes bacterianos asociados con la degradación de pesticidas. De esta manera, se observó que el microbioma se adaptaba de una manera que aumentaba la salud y la supervivencia de las ranas. [20]
Un estudio de 2022 que investigó los determinantes del microbioma intestinal comparó las composiciones de O. graminea y Odorrana tormota y Amolops wuyiensi , estrechamente relacionadas . [21] Las tres especies son simpátricas en el este de China y tienden a existir en rocas cercanas al agua corriente. Los investigadores encontraron una microbiota significativamente diferente en las tres especies en términos de abundancia relativa de microbiota intestinal y función genética prevista. En las tres especies de este estudio, los filos actuales incluyen (en abundancia decreciente): Proteobacteria, Bacteroidetes, Verrucomicrobia y Firmicute. Se plantea la hipótesis de que Proteobacteria facilita la tolerancia al estrés de las corrientes frías. [21] La abundancia relativa de varias microbiotas depende del hábitat, pero no afecta gravemente la funcionalidad central del microbioma. [20]
Como en el 90% de las especies de ranas, las hembras de Odorrana graminea son significativamente más grandes que los machos). [3] Los estudios sugieren que las ranas hembras están bajo una mayor presión selectiva basada en el tamaño debido a un aumento asociado en la fecundidad. En ciertas especies de ranas, los machos más grandes disfrutan de un mayor éxito reproductivo debido a la victoria en el combate contra machos más pequeños; sin embargo, otros rasgos como el grosor del antebrazo y el gasto de energía de vocalización pueden ser mejores indicadores de éxito reproductivo en otras especies. [22]
Los machos de Odorrana graminea tienen una membrana timpánica no hundida. [13] Esto es contrario a las teorías anteriores de que los tímpanos hundidos permiten específicamente la percepción de sonidos de alta frecuencia (las membranas timpánicas hundidas se exhiben en las otras dos especies de ranas que se comunican por ultrasonidos: Odorrana tormota , Huia cavitympanum ). [23] De manera similar a O. tormota , la membrana timpánica de O. graminea es relativamente delgada y transparente en comparación con otras especies de ranas, lo que podría explicar parcialmente la capacidad auditiva ultrasónica de ambas especies. [4]
Los defectos de crecimiento y las malformaciones son un fenómeno cada vez mayor en los anfibios de todo el mundo, en particular en áreas altamente contaminadas (sitios de petróleo y gas, tierras agrícolas con uso de pesticidas o ganado). También se han observado Odorrana graminea con varias malformaciones en las extremidades, por ejemplo, patas delanteras atrofiadas atribuidas a alteraciones físicas durante la etapa larvaria. También se han observado O. graminea adultas con cataratas , una opacidad del cristalino del ojo. Esto rara vez se observa en ranas adultas, ya que la visión es esencial para la capacidad del individuo de encontrar presas y evitar la depredación. [3]