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Herpetoskylax

Herpetoskylax es un género extinto de terápsidos biarmosuquios que existió en Sudáfrica . La especie tipo es Herpetoskylax hopsoni . [2] Vivió a finales del período Pérmico. [3]

El nombre del género significa 'cachorro de reptil', del griego antiguo herpeto- ( ἑρπετόν , 'animal rastrero') y skylax ( σκύλαξ , 'perro joven'). La yuxtaposición de nombres de reptiles y mamíferos resalta los caracteres transicionales de los terápsidos no mamíferos. [4] El espécimen tipo es CGP 1/67, un cráneo. El cráneo y la mandíbula inferior fueron los únicos componentes encontrados.

Descripción

Cráneo

Se observa que el cráneo de Herpetoskylax se ha conservado inusualmente bien en relación con otros biarmosuquios. Mide aproximadamente 13 centímetros de largo. [2] Se pueden reconocer las suturas del cráneo y el cráneo en sí solo está ligeramente comprimido. [2] Muestra características primitivas como una curva convexa en el techo del cráneo cuando se ve de lado, un "hocico profundo", [2] una pequeña abertura temporal y la ausencia de un proceso coronoideo independiente en la mandíbula inferior. Tiene ojos grandes, un rasgo compartido con otros biarmosuquios. Se infiere que el premaxilar era corto, similar al de su compañero biarmosuquio, Lycaenodon . [2]  

Se encuentran presentes cuatro dientes premaxilares con pocas dentaduras (probablemente por desgaste), pero se sugiere que había un diente adicional en base a un espacio observado en la región. El género no tiene dientes maxilares precaninos, pero sí caninos significativos. Se encuentran dentaduras en el lado posterior de dichos caninos, así como en los dientes postcaninos. [2]

El cráneo difiere de otros biarmosuquios en la configuración del septomaxilar, del cual se conservaron ambos lados. El septomaxilar, un hueso pequeño asociado con el área de la nariz, [5] se ubica entre el maxilar y la naris externa (nariz). El maxilar es un hueso liso y de tamaño considerable. La relación entre el premaxilar y el maxilar es desconocida debido a la conservación insuficiente. [2] El hueso postfrontal, dorsal a los ojos, es plano, [2] particularmente en contraste con los parientes de este espécimen, que a menudo tienen estructuras de exhibición en esta región. [6] Sidor y Rubidge comentan que la morfología del yugal (hueso de la mejilla) de Herpetoskylax es más fácil de ver en comparación con otros biarmosuquios. [2]

En los terápsidos no mamíferos, de los que forma parte Herpetoskylax , la forma interna del cráneo es generalmente primitiva en lo que respecta a la caja craneana. [7] No presentan agrandamiento del hemisferio cerebral ni del cerebelo, no presentan división entre los hemisferios cerebrales y es posible que tuvieran bulbos olfatorios pequeños. Sin embargo, los biarmosuquios también tienen características más derivadas, como una marcada flexión a nivel del mesencéfalo. [7]

Paladar

Herpetoskylax carece de dentición palatina, que es una característica observada en muchos tetrápodos . [8] Se ha teorizado que la pérdida de dientes palatinos en tetrápodos más derivados quizás se debió a cambios en la alimentación o la expansión del paladar secundario, pero no se puede confirmar. [8]

Hay compresión en el paladar, por lo que se desconocen sus detalles más finos, como si el vómer está conectado al palatino o al pterigoideo. [2]

Boca baja

En el holotipo falta el lado izquierdo de la mandíbula inferior posterior, pero el lado derecho está bien conservado. La mandíbula inferior es bastante estrecha. Anteriormente, la mandíbula es poco profunda, pero posteriormente se profundiza, lo que es característico de los biarmosuquios. [2]

Descubrimiento y nombre

La región (en amarillo) donde se encontró Herpetoskylax

El cráneo holotipo fue encontrado en el Grupo Beaufort en la Cuenca Karoo de Sudáfrica, ubicado en el Distrito Beaufort Oeste, Provincia del Cabo Occidental . [2] Fue encontrado en una granja, y se determinó que el cráneo era de la Zona de Ensamblaje de Cistecephalus , lo que se utilizó como evidencia para la conclusión de que su edad era del Pérmico Tardío. [2] La especie fue descrita y nombrada por Christian A. Sidor y Bruce S. Rubidge en 2006.

El nombre de la especie hopsoni rinde homenaje al Dr. James A. Hopson , quien realizó una investigación extensa y relevante sobre los biarmosuquios. [2]

Clasificación

Herpetoskylax pertenece al grupo basal de terápsidos no mamíferos Biarmosuchia, con taxones hermanos sugeridos Hipposaurus y Lycaenodon según los árboles filogenéticos de Sidor y Rubidge. [2] En términos más generales, es un sinápsido .

Se ha propuesto a Rubidgina como un posible juvenil de Herpetosklyax hopsoni , [2] pero un estudio realizado en 2021 por Duhamel et al. advirtió que esto es incierto. [9]

Paleobiología

Los biarmosuquios, incluido Herpetoskylax , tenían cráneos especializados para una dieta carnívora, con sus grandes caninos y músculos mandibulares agrandados. [10] Se estimó que Herpetoskylax tenía un rango de audición de 8248,16 hercios y una frecuencia media de 4691,32 hercios según un análisis del cráneo. [11]

Existen varias teorías relacionadas con la sensibilidad del hocico en los terápsidos no mamíferos; los miembros del grupo pueden haber tenido bigotes , dado que comparten características maxilares con los mamíferos, como un foramen hocical específico . Existen características similares en los reptiles, por lo que no es una certeza, aunque es probable dada su relación con los mamíferos. [12]

El paleontólogo Robert Bakker teorizó que los terápsidos eran endotérmicos (es decir, de sangre caliente), citando evidencia de que el clima del Pérmico era a menudo frío y los terápsidos habrían necesitado la ventaja de ser tan prolíficos durante este tiempo. [13] En 1986, un artículo de Bennett y Ruben afirmó que el Pérmico era lo suficientemente cálido como para soportar la ectotermia (sangre fría), señalando además que otra fauna exitosa de la época era ectotérmica. Sin embargo, concluyeron que era posible que los terápsidos hubieran sido endotérmicos basándose en características compartidas con grupos de mamíferos como los monotremas y los terios . [14] Herpetoskylax no poseía turbinas nasales, un rasgo asociado con la endotermia en los mamíferos y aves actuales, ya que este carácter solo se ha confirmado en terápsidos más derivados. [14]

Paleoambiente

Herpetoskylax vivió en lo que hoy es el Grupo Beaufort en Sudáfrica, una región en la cuenca Karoo. [2] Se cree que esta área a fines del Pérmico fue estacional y varió de climas húmedos a secos. [15] Se teorizó que la vegetación a lo largo de arroyos y lagos proporcionaba una dieta para reptiles y actuó como base para terápsidos no mamíferos carnívoros como Herpetoskylax . [16]

Referencias

  1. ^ "Fosilworks: Herpetoskylax".
  2. ^ abcdefghijklmnopq Sidor, CA y Rubidge, BS (2006). " Herpetoskylax hopsoni , un nuevo biarmosuquio (Therapsida: Biarmosuchia) del Grupo Beaufort de Sudáfrica" ​​En: Amniote Paleobiology, perspectivas sobre la evolución de mamíferos, aves y reptiles, editado por Carrano, MT, Gaudin, TJ, Blob, RW, y Wible, JR Chicago University Press, pág. 76-113
  3. ^ Paleocritti: una guía de animales prehistóricos. Herpetoskylax hopsoni. Descargado el 25/03/2011
  4. ^ Carrano, Mateo T. (2006). Paleobiología amniota. Prensa de la Universidad de Chicago. pag. 80.ISBN 978-0-226-09478-6.
  5. ^ "Palaeos Bones: Dermal Bones: Facial Series: Septomaxilla". palaeos.com . Consultado el 2 de marzo de 2023 .
  6. ^ Sidor, California; Welman, J. (12 de septiembre de 2003). "Un segundo ejemplar de Lemurosaurus pricei (Therapsida: Burnetiamorpha)". Revista de Paleontología de Vertebrados . 23 (3): 631–642. doi :10.1671/0272-4634(2003)023[0631:ASSOLP]2.0.CO;2. ISSN  0272-4634.
  7. ^ ab Benoit, Julien; Fernandez, Vincent; Manger, Paul R.; Rubidge, Bruce S. (2017). "Los moldes endocraneales de los terápsidos premamíferos revelan una diversidad neurológica inesperada en la raíz evolutiva profunda de los mamíferos". Cerebro, comportamiento y evolución . 90 (4): 311–333. doi :10.1159/000481525. ISSN  0006-8977.
  8. ^ ab Matsumoto, Ryoko; Evans, Susan E. (2017). "La dentición palatina de los tetrápodos y su importancia funcional". Revista de anatomía . 230 (1): 47–65. doi :10.1111/joa.12534. PMC 5192890 . PMID  27542892. 
  9. ^ Duhamel, Aliénor; Benoit, Julien; Day, Michael; Rubidge, Bruce; Fernandez, Vincent (26 de agosto de 2021). "La tomografía computarizada dilucida la ontogenia dentro del clado de terápsidos basales Biarmosuchia". PeerJ . 9 : e11866. doi : 10.7717/peerj.11866 . ISSN  2167-8359. PMC 8403480 . PMID  34527434. 
  10. ^ Kemp, TS (2006). "El origen y la radiación temprana de los reptiles terápsidos parecidos a mamíferos: una hipótesis paleobiológica". Revista de biología evolutiva . 19 (4): 1231–1247. doi : 10.1111/j.1420-9101.2005.01076.x . ISSN  1010-061X.
  11. ^ Benoit, Julien; Manger, Paul R.; Fernandez, Vincent; Rubidge, Bruce S. (2017). "El laberinto óseo de Biarmosuchia del Pérmico tardío: paleobiología y diversidad en Therapsida no mamíferos" (PDF) . Paleontologica Africana . 52 : 58–77.
  12. ^ Benoit, J.; Manger, PR; Rubidge, BS (9 de mayo de 2016). "Pistas paleonurológicas sobre la evolución de los rasgos definitorios de los tejidos blandos de los mamíferos". Scientific Reports . 6 (1): 25604. doi :10.1038/srep25604. ISSN  2045-2322. PMC 4860582 . PMID  27157809. 
  13. ^ Bakker, Robert (1980). Una mirada fría a los dinosaurios de sangre caliente . Westview Press. págs. 351–462.
  14. ^ ab Bennett, AF y Ruben, JA (1986). El estado metabólico y termorregulador de los terápsidos. La ecología y biología de los reptiles similares a los mamíferos , 207-218.
  15. ^ Knight, Cassi, "Factores paleoambientales del Pérmico Tardío expuestos a través del análisis de un perfil paleosuelo del suelo forestal, cuenca Karoo, Sudáfrica" ​​(2010). Tesis de honor. Documento 584.
  16. ^ Smith, RMH; Eriksson, PG; Botha, WJ (1993). "Una revisión de la estratigrafía y los ambientes sedimentarios de las cuencas de la era Karoo del sur de África". Revista de Ciencias de la Tierra de África (y Oriente Medio) . 16 (1–2): 143–169. doi :10.1016/0899-5362(93)90164-L.