Frankia alni es una especie de bacteria filamentosa actinomiceta grampositivaque vive en simbiosis con plantas actinorícicas del género Alnus . Es una bacteria fijadora de nitrógeno y forma nódulos en las raíces de los alisos.
Frankia alni forma una relación simbiótica exclusivamente con árboles del género Alnus . Estos están ampliamente distribuidos en las regiones templadas del hemisferio norte. Una especie, Alnus glutinosa , también se encuentra en África y otra, el aliso andino, Alnus acuminata , se extiende por la cordillera montañosa de América Central y del Sur hasta Argentina. La evidencia sugiere que este aliso puede haber sido explotado por los incas y utilizado para aumentar la fertilidad del suelo y estabilizar los suelos de las terrazas en sus sistemas agrícolas de las tierras altas. [3] Los Actinomycetota, como Frankia alni , necesitan un flagelo para ser móviles, pero F. alni no tiene uno y es inmóvil. Las especies de Alnus crecen en una amplia gama de hábitats que incluyen till glacial, colinas de arena, orillas de cursos de agua, pantanos, flujos de lava volcánica seca y aluviones de ceniza. [4]
El primer síntoma de infección por Frankia alni es una ramificación y enrollamiento de los pelos de la raíz del aliso a medida que la bacteria avanza. La bacteria queda encapsulada con un material derivado de la pared celular de la planta y permanece fuera de la membrana celular del huésped. [5] La membrana de encapsulación contiene pectina , celulosa y hemicelulosa . [6] La división celular se estimula en la hipodermis y la corteza , lo que conduce a la formación de un "prenódulo". La bacteria luego migra hacia la corteza de la raíz mientras que el nódulo continúa desarrollándose de la misma manera que una raíz lateral. Los primordios del lóbulo del nódulo se desarrollan en el periciclo , endodermis o corteza durante el desarrollo del prenódulo y finalmente la bacteria ingresa a las células de estas para infectar el nuevo nódulo. [7]
En cultivos sin nitrógeno y a menudo en simbiosis, las bacterias Frankia alni se rodean de "vesículas". Se trata de estructuras celulares aproximadamente esféricas que miden entre dos y seis milímetros de diámetro y tienen una envoltura lipídica laminada. Las vesículas sirven para limitar la difusión del oxígeno , ayudando así al proceso de reducción que es catalizado por la enzima nitrogenasa . Esta enzima une cada átomo de nitrógeno a tres átomos de hidrógeno , formando amoníaco (NH 3 ). La energía para la reacción es proporcionada por la hidrólisis del trifosfato de adenosina (ATP). Otras dos enzimas también participan en el proceso, la glutamina sintetasa y la glutamato sintasa . El producto final de las reacciones es el glutamato , que es por lo tanto normalmente el aminoácido libre más abundante en el citoplasma celular. Un subproducto del proceso es el hidrógeno gaseoso, del cual se produce una molécula por cada molécula de nitrógeno reducida a amoníaco, pero la bacteria también contiene la enzima hidrogenasa , que sirve para evitar que se desperdicie parte de esta energía. En el proceso, se recupera ATP y las moléculas de oxígeno actúan como aceptor final de electrones en la reacción, lo que conduce a la reducción de los niveles de oxígeno ambiental. Esto beneficia a las nitrogenasas, que solo funcionan de forma anaeróbica. [8]
Como resultado de su relación mutuamente beneficiosa con Frankia , los alisos mejoran la fertilidad de los suelos en los que crecen y se consideran una especie pionera , haciendo que el suelo sea más fértil y permitiendo así que se establezcan otras especies sucesionales .
En cultivo y en algunos nódulos de la raíz, se producen esporangios multiloculares que contienen muchas esporas . [9] Los esporangios no son móviles pero las esporas pueden migrar para infectar nuevas plantas hospedantes. [10] Un estudio sueco encontró que los nódulos de la raíz se desarrollaron en plántulas trasplantadas del aliso gris, Alnus incana , plantadas en suelo de pradera en el que no habían crecido plantas actinorícicas durante casi sesenta años. Un experimento similar en el que se plantaron plántulas en capas profundas de turba donde se había eliminado la capa superficial, no produjo nodulación. Esto parece haber sido porque no había propágulos infecciosos de Frankia alni en las profundidades de la turba. No se detectó dispersión aérea de Frankia alni y se pensó que el movimiento del agua podría explicar la dispersión de las bacterias en suelos de turba. [11]