Cotylorhynchus es un género extinto de sinápsidos caseidos herbívorosque vivieron durante finales del Pérmico Inferior ( Kunguriense ) y posiblemente principios del Pérmico Medio ( Roadiense ) en lo que hoy es Texas y Oklahoma . La gran cantidad de ejemplares encontrados lo convierten en el caseido más conocido. Como todos los caseidos herbívoros de gran tamaño, Cotylorhynchus tenía un hocico corto inclinado hacia adelante y narinas externas muy grandes. La cabeza era muy pequeña en comparación con el tamaño del cuerpo. Este último era macizo, con forma de barril y terminaba con una cola larga. Las extremidades eran cortas y robustas. Las manos y los pies tenían dedos cortos y anchos con poderosas garras. El cuerpo en forma de barril debe haber albergado intestinos gruesos, lo que sugiere que el animal tuvo que alimentarse de una gran cantidad de plantas de bajo valor nutricional. Los caseidos generalmente se consideran terrestres, aunquealgunos autores han propuesto un estilo de vida semiacuático . El género Cotylorhynchus está representado por tres especies, la mayor de las cuales podría alcanzar más de 6 m de longitud. Sin embargo, un estudio publicado en 2022 sugiere que el género puede ser parafilético , y que dos de las tres especies posiblemente pertenezcan a géneros separados.
El nombre del género Cotylorhynchus proviene del griego kotyle , copa, hueco, y rhynchos , pico u hocico. El género recibió ese nombre debido a la abertura nasal, que está rodeada por una superficie ósea deprimida en forma de copa. [1]
El género Cotylorhynchus contiene tres especies que difieren en tamaño y proporción, C. romeri (la especie tipo), C. hancocki y C. bransoni . En C. romeri hay dos grupos de tamaño que presumiblemente representan dimorfismo sexual . No hay superposición de tamaño entre los adultos de C. romeri y C. hancocki , pero los especímenes más grandes de C. bransoni tienen aproximadamente las mismas dimensiones que los especímenes más pequeños de C. romeri . [2] En 2022, Werneburg y colegas sugirieron que las especies C. hancocki y C. bransoni podrían no pertenecer al género Cotylorhynchus . Estos autores consideran que es necesaria una revisión detallada de estos dos taxones para aclarar su estado. [3]
El cráneo de Cotylorhynchus muestra la morfología típica de los caseídicos con un hocico inclinado hacia adelante , una abertura nasal muy grande, un techo craneal con numerosas depresiones pequeñas y un agujero pineal muy grande . Este último es más ancho que largo como en Ennatosaurus y, por lo tanto, difiere del de Euromycter que es subcircular. [4] El número de dientes en las mandíbulas superior e inferior varía de 16 a 20. En la mandíbula superior, los dientes anteriores son largos y delgados, mientras que los de atrás disminuyen de tamaño posteriormente y son ligeramente espatulados. Todos los dientes marginales tienen su extremo distal ligeramente inclinado hacia el interior de la boca y la parte superior de su corona tiene cada uno tres pequeñas cúspides dispuestas longitudinalmente. Estos dientes también muestran un agrandamiento de la parte central de la corona . [2] En la mandíbula inferior, los dientes anteriores, no denticulados según Olson, son más cortos y se inclinan ligeramente hacia adelante. Otros dientes inferiores son similares a los de la mandíbula superior.
El esqueleto postcraneal es macizo. Las costillas son muy largas, pesadas y curvadas para formar un cuerpo bulboso. Hay costillas en todas las vértebras presacras y en las primeras vértebras caudales. Las cinco costillas presacras posteriores están fusionadas con los procesos transversos de las vértebras. El sacro contiene tres vértebras. Las espinas neurales de los ejemplares más grandes se vuelven proporcionalmente más altas, especialmente en la región pélvica . Las extremidades son cortas y fuertes. El fémur se caracteriza por tener su extremo proximal una plataforma ancha marcada por un margen que sobresale ligeramente de la superficie dorsal del fémur. El pie y la mano son anchos y cortos, y terminan en falanges ungueales fuertes, afiladas y curvadas que deben haber soportado poderosas garras . Las cicatrices musculares y tendinosas están muy desarrolladas. [2]
La especie tipo Cotylorhynchus romeri es la especie más conocida del género. Fue erigida en 1937 por J. Willis Stovall a partir del holotipo OMNH 00637 , consistente en el lado derecho de un cráneo, una interclavícula incompleta y las manos derecha e izquierda, hallado en las lutitas rojas de la parte inferior de la Formación Hennessey , cerca de la localidad de Navina, condado de Logan , Oklahoma . [1] [2] El nombre de la especie honra al paleontólogo estadounidense Alfred Sherwood Romer . [1] Poco después del descubrimiento del holotipo, se encontraron numerosos especímenes en unos 20 yacimientos que rodean la localidad de Norman , condado de Cleveland , también de la Formación Hennessey. Varios esqueletos bastante completos y muchos más fragmentarios, totalizan unos 40 individuos. [2] Los especímenes de las dos regiones son más o menos contemporáneos y solo se conocen dentro de un intervalo estratigráfico de 100 pies (30 m) de espesor . En Navina, el holotipo proviene de un nivel de unos 200 pies (61 m) por encima de la base de la Formación Hennessey. Los numerosos especímenes del área de Norman se han encontrado en varias capas ubicadas entre 150 y 250 pies (46 y 76 m) por encima de la base de la formación. [2] El holotipo de C. romeri tiene 20 dientes en las mandíbulas superiores (3 en la premaxila y 17 en la maxila ) y 19 dientes en las mandíbulas inferiores. C. romeri de la región de Norman muestra un número menor de dientes. Cuatro cráneos en los que fue posible contar los dientes tienen 15 o 16 dientes en las mandíbulas superiores. Algunos autores han considerado, por tanto, que el holotipo de C. romeri y los especímenes referidos de Norman representan dos especies diferentes. Sin embargo, debido a la falta de especímenes en la localidad tipo (siendo el holotipo de C. romeri el único fósil conocido allí) y siendo el número de dientes la única diferencia con el Cotylorhynchus de Norman, se decidió mantener todos estos especímenes en la misma especie. [1] [2]
C. romeri es una especie grande que puede superar los 3,60 metros (11,8 pies) de longitud y los 330 kg (730 libras) de peso según Romer y Price, [5] o los 4,50 metros (14,8 pies) de longitud según Stoval. [6] Robert Reisz y colegas han identificado varias autapomorfías craneales en esta especie. Cotylorhynchus romeri se distingue por postparietales transversalmente anchos que contactan con los supratemporales lateralmente, un supratemporal grande que restringe el contacto entre el parietal y el postorbital , un estribo que tiene un eje distal corto y masivo y un proceso ventral que se apoya contra la rama cuadrada del pterigoideo , ambos vómeros con tres dientes grandes a lo largo del borde medial del hueso, la presencia de dientes en el paraesfenoides y un surangular que se superpone a la punta posterodorsal del dentario y lo excluye de la eminencia coronoidea. Sin embargo, Reisz y sus colegas enfatizan el hecho de que estas autapomorfías son ambiguas porque están identificadas, con algunas excepciones (unos pocos huesos del paladar ), en partes del cráneo todavía desconocidas en otras especies del género, lo que limita las comparaciones. [4]
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Al igual que las otras dos especies de Cotylorhynchus , la dentición consta de dientes tricúspides (excepto los dientes más anteriores). Sin embargo, C. romeri es la especie donde las cúspulas están menos desarrolladas. [2] Según Olson, los dientes premaxilares no tenían cúspides. [2] Sin embargo, Reisz y colegas han informado de esto último en los dientes premaxilares. [4] Todos los dientes marginales tienen sus extremos distales curvados lingualmente. También hay numerosos dientes presentes en varios huesos del paladar. Una fila corta de tres dientes grandes y ligeramente curvados está presente en cada vómer. Son más altos que todos los demás dientes del paladar. Los palatinos tienen 10 dientes subcónicos ubicados en una región de hueso ligeramente engrosada adyacente a la parte media de la sutura compartida con el pterigoideo. Este último, de forma triangular, tiene muchos dientes divididos en cuatro grupos distintos: una fila medial que bordea el vacío interpterigoideo, un grupo de dientes más pequeños que contribuye al grupo de dientes pterigopalatinos, un grupo posterolateral de dientes muy pequeños en el reborde transversal del pterigoideo, y detrás de este grupo una fila de dientes grandes que bordea el margen posterior del reborde transversal y se extiende medialmente hasta la región basicraneal. [4] En resumen, el pterigoideo tiene más dientes, más pequeños y delgados que los presentes en el pterigoideo de C. bransoni . [2] También hay algunos dientes presentes en el parasfenoides. Varios dientes palatinos tienen puntas bien conservadas que muestran la misma morfología distal que los dientes marginales con tres cúspides pequeñas. En las mandíbulas inferiores, el dentario tiene entre 16 y 19 dientes, que tienen la misma morfología que los dientes de las mandíbulas superiores. En C. romeri , la fila dental no muestra espacios para dientes de reemplazo, lo que podría estar relacionado con tasas reducidas de reemplazo dentario y una mayor longevidad de los dientes funcionales. [4]
La columna vertebral consta de 25 o 26 vértebras presacras, 3 vértebras sacras y aproximadamente 55 vértebras caudales. [6] C. romeri se distingue por sus postzigapófisis ampliamente espaciadas en las vértebras dorsales, mientras que en C. hancocki y C. bransoni suelen contactar a lo largo de la línea media. [7] Las extremidades relativamente cortas eran más robustas que las de C. bransoni pero menos masivas que las de C. hancoki . [8] La mano y el pie muestran una fórmula falángica [nb 1] de 2-2-3-3-2. [6] [2] Los esqueletos de la región de Normandía muestran dos grupos de tamaño diferentes dentro de los especímenes adultos. Uno de estos grupos está compuesto por individuos aproximadamente un 20% más pequeños que los del otro grupo. Esta diferencia de tamaño se interpretó como una posible diferenciación específica o más probablemente como la expresión de dimorfismo sexual . [6] [2]
Cotylorhynchus hancocki fue nombrado en 1953 por Everett Claire Olson y James R. Beerbower, a partir de un húmero derecho y un extremo proximal de una tibia (que constituyen el holotipo FMNH UR 154) encontrados en la parte superior de la Formación San Angelo , cerca del río Pease , en el condado de Hardeman , Texas . [9] La especie debe su nombre a J. Hancock, quien hizo posible explorar gran parte de la localidad de Pease River. [9] Posteriormente, más de sesenta especímenes, que van desde hueso aislado hasta esqueleto casi completo, fueron descubiertos en varias localidades del condado de Knox , la mayoría sin embargo procedentes de la cantera de Kahn. Este sitio ha producido los especímenes más completos de la especie como FMNH UR 581, un esqueleto casi completo al que le faltan solo el cráneo, algunas vértebras cervicales, un escapulocoracoides y algunos huesos de las extremidades; FMNH UR 622, un esqueleto parcial que incluye parte del cráneo y el paladar , varias vértebras, costillas, huesos de las extremidades, clavícula y huesos del pie; y FMNH UR 703, parte del esqueleto de un individuo muy grande que incluye vértebras dorsales, lumbares, sacras y caudales, pelvis, fémur, radio , cúbito y costillas. Otros especímenes notables incluyen varios huesos craneales aislados. Todos los huesos del cráneo conocidos en esta especie provienen de la cantera de Kahn. [10] [2]
Con un tamaño de hasta 6 metros (20 pies) de longitud y un peso de más de 500 kg (1100 lb), [2] C. hancocki es de lejos la especie más grande del género, y es uno de los caseidos más grandes conocidos junto con el género Alierasaurus . [11] [12] [13] [14] Sus dimensiones también lo convierten en uno de los sinápsidos no mamíferos más grandes . No se conoce ningún cráneo completo de C. hancocki . Los diversos elementos conocidos (maxilar, dentarios, caja craneana, huesos del paladar), indican un cráneo similar al de C. romeri pero ligeramente más grande. Los dientes superiores no se conocen por completo. Varias mandíbulas aisladas muestran que la dentición inferior tenía hasta 18 dientes ligeramente espatulados y tricúspides. Las cúspides de los dientes superiores son más débiles que las de los dientes inferiores. Además, las cúspulas de C. hancocki son más pronunciadas que las de C. romeri , pero menos desarrolladas que las de C. bransoni . [10] [2]
El esqueleto postcraneal se distingue por la morfología y proporciones de las extremidades, vértebras y pelvis. El escapulocoracoides se caracteriza por la presencia de un foramen supraglenoideo en la lámina escapular . Tal foramen está ausente en las otras dos especies de Cotylorhynchus y en los caseidos en general [7] pero está presente en el género Lalieudorhynchus . [3] La escápula tiene un margen anteromedial abultado similar a un proceso como en Lalieudorhynchus . [3] El húmero tiene un epicóndilo plano, muy ancho y delgado , y un foramen entepicondilar completamente cerrado . [10] La columna vertebral más completa es la del espécimen FMNH UR 581 en el que hay diecisiete vértebras presacras y treinta y nueve vértebras caudales en articulación. [10] Una característica relacionada con el gran tamaño de esta especie es la presencia de un hiposfeno prominente en las postzigapófisis de las vértebras dorsales, [7] un carácter compartido con Lalieudorhynchus . [3] Esta articulación intervertebral suplementaria fortalecía y estabilizaba la columna vertebral para soportar el peso del animal. La espina neural de la primera vértebra caudal y sacra es muy alargada dorsalmente como en Lalieudorhynchus . [3] Los huesos de las extremidades son muy fuertes. El fémur en particular es muy macizo con un eje relativamente corto y un trocánter interno muy desarrollado , [10] [8] otro carácter compartido con Lalieudorhynchus . [3] El hueso en su conjunto es proporcionalmente más corto y ancho que el de las otras dos especies de Cotylorhynchus . [8] La pelvis se caracteriza por una proyección anterolateral del pubis claramente más grande que en C. romeri , y un sacro con una costilla sacra anterior muy grande, mientras que la segunda y tercera costillas sacras son pequeñas y menos especializadas. [10] Un pie incompleto se conserva en FMNH UR 581. El astrágalo de C. hancocki difiere del de las otras dos especies de Cotylorhynchus y se parece al de Lalieudorhynchus en ser casi tan ancho como largo. [3] El dígito IV está completo y tiene tres elementos. Las posiciones de los elementos conservados de los dígitos II y III sugieren una fórmula falángica de ? -2-2-3-?. [10][15]
Cotylorhynchus bransoni fue nombrado en 1962 por Everett C. Olson y Herbert Barghusen a partir de numerosos huesos encontrados en la cantera Omega en el condado de Kingfisher , Oklahoma . Sus restos fueron descritos originalmente como provenientes de la parte central de la Formación Flowerpot . [15] Olson corrigió posteriormente esta atribución al especificar que estos restos pertenecen a una lengua de la Formación Chickasha ( Grupo El Reno ) cuyos depósitos se entremezclan en lugares con los de las formaciones Flowerpot, Blaine y Dog Creek . [16] [2] El nombre de la especie honra al Dr. Carl C. Branson quien, en el momento de la descripción de la especie, era el director del Servicio Geológico de Oklahoma, y quien apoyó la investigación paleontológica de la Formación Chickasha. [15] El holotipo FMNH UR 835, consiste en el lado izquierdo de la pelvis, un fémur izquierdo y varias costillas sacras parciales. Otros especímenes están representados por FMNH UR 836, una tibia y peroné derechos , huesos del tarso , metatarsianos y falanges excepto ungueales; FMNH UR 837, un radio y cúbito izquierdos, y parte de los huesos del carpo ; FMNH UR 838, un astrágalo izquierdo aplanado ; FMNH UR 839, una tibia izquierda inmadura; FMNH UR 840, un peroné izquierdo mal conservado de un individuo inmaduro; FMNH UR 841, un fragmento del maxilar izquierdo con dos dientes; FMNH UR 842, dos fragmentos de falanges ungueales; y FMNH UR 843, una falange ungueal. [15] Excavaciones posteriores en la cantera Omega han descubierto muchos huesos adicionales, incluidos varios elementos esqueléticos previamente desconocidos. Este material adicional incluye FMNH UR 905, un pie parcial; FMNH UR 910, costillas cervicales; FMNH UR 912, una clavícula; FMNH UR 913, un chevron ; FMNH UR 915, una serie de vértebras; FMNH UR 918 y 919, dos escápulo-coracoides; FMNH UR 923, vértebras sacras; FMNH UR 929, un pterigoideo; y FMNH UR 937, vértebras caudales. [16] [2] Finalmente, tres sitios en el área de Hitchcock del condado de Blaine proporcionaron especímenes UR 972, vértebras caudales; UR 982, 4 vértebras dorsales; UR 983, vértebras dorsales; UR 984, un húmero incompleto; y UR 988, parte de la pelvis y un pie articulado completo aún asociado con parte de la tibia y el peroné. [16] [2]
C. bransoni es la especie más pequeña conocida del género Cotylorhynchus , con sus representantes más grandes comparables en tamaño a los individuos más pequeños de C. romeri . [2] El cráneo es poco conocido y solo está representado por dos huesos dentígeros: un fragmento de un maxilar y un pterigoideo . Los dientes presentes en estos elementos distinguen a C. bransoni de las otras dos especies del género. Los dos dientes tricúspides conservados en el maxilar muestran cúspulas más desarrolladas que las observadas en C. romeri y C. hancocki . El pterigoideo tiene menos dientes, más grandes y más robustos que los presentes en el pterigoideo de C. romeri . [10] [2]
El escapulocoracoides tiene una hoja escapular proporcionalmente más estrecha que en las otras dos especies. La cavidad glenoidea es algo más larga en proporción a su anchura que en las otras dos especies, y la parte anterior de la placa coracoides está menos extendida anteriormente. [2] El radio y el cúbito son relativamente delgados y cortos. La pelvis se caracteriza por el fuerte desarrollo del íleon , que se eleva como una lámina por encima del acetábulo . El fémur es grácil con un eje delgado y un cuarto trocánter que se encuentra muy por debajo del eje. Los cóndilos distales están ampliamente espaciados. El astrágalo se caracteriza por la presencia de un foramen muy grande , una característica que no está presente en las otras dos especies. [10] [2] Olson y Barghusen pensaron que la fórmula falángica del pie en C. bransoni era 2-2-2-3-2, una fórmula más pequeña que la de las otras dos especies de Cotylorhynchus . [15] [2] Sin embargo, Romano y Nicosia demostraron en 2015 que el dedo III tenía tres falanges y no dos. Por lo tanto, la fórmula falángica del pie de C. bransoni era 2-2-3-3-2 como en C. romeri y probablemente también en C. hancocki . [7]
Todos los estudios filogenéticos de caseidos consideran a Cotylorhynchus como un taxón cercano a los géneros Ennatosaurus y Angelosaurus . En el primer análisis filogenético de caseidos publicado en 2008, la especie Cotylorhynchus romeri se recupera como el grupo hermano de Angelosaurus dolani . [17]
A continuación se muestra el primer cladograma de caseidos publicado por Maddin et al. en 2008. [17]
Otro análisis filogenético realizado en 2012 por Benson identifica a Cotylorhynchus romeri como el grupo hermano de las dos especies C. Hancocki y C. bransoni . [18]
A continuación se muestra el cladograma de caseasaurs publicado por Benson en 2012. [18]
En 2015, Romano y Nicosia publicaron el primer estudio cladístico que incluye casi todos los caseidos, excepto los taxones muy fragmentarios como Alierasaurus ronchii y Angelosaurus greeni . En este análisis, las tres especies de Cotylorhynchus forman un clado con el género Ruthenosaurus , y este clado es el grupo hermano de un clado que contiene los géneros Angelosaurus y Ennatosaurus . [7]
A continuación se muestra el cladograma de caseidos publicado por Romano y Nicosia en 2015. [7]
En 2020, dos cladogramas publicados por Berman y colegas también recuperan a Cotylorhynchus como uno de los caseidos más derivados. En el primer cladograma, las tres especies de Cotylorhynchus junto con Angelosaurus y Alierasaurus forman una politomía no resuelta . En el segundo cladograma, Cotylorhynchus hancocki y C. bransoni son taxones hermanos y forman una politomía con Cotylorhynchus romeri y Alierasaurus . [19]
A continuación se muestran los dos cladogramas de caseidos publicados por Berman y colegas en 2020. [19]
Un análisis filogenético publicado en 2022 por Werneburg y colegas sugiere que el género Cotylorhynchus sería parafilético. Según estos autores, las especies Cotylorhynchus hancocki y C. bransoni no pertenecerían a este género y requerirían una revisión detallada para aclarar su estatus, al no haber sido estudiados estos taxones desde la década de 1960. En este análisis, la especie tipo C. romeri se posiciona justo por encima del género Angelosaurus , y forma una politomía con un clado que contiene a Ruthenosaurus y Caseopsis y otro clado que contiene a Alierasaurus , las otras dos especies de Cotylorhynchus , y Lalieudorhynchus . Dentro de este último clado, Alierasaurus es el grupo hermano de “Cotylorhynchus” bransoni y un clado más derivado que incluye a Lalieudorhynchus y “Cotylorhynchus” hancocki . [3]
A continuación se muestra el cladograma publicado por Werneburg y colegas en 2022. [3]
La caja torácica , muy desarrollada y con forma de barril, indica la presencia de un sistema digestivo masivo adecuado para ingerir grandes cantidades de plantas con bajos nutrientes . La dentición de Cotylorhynchus también muestra que era claramente herbívoro. Los dientes frontales, más largos y ligeramente curvados, probablemente servían para recoger vegetación en la boca. Los dientes marginales tricúspides eran muy adecuados para rebanar y cortar la vegetación. El aparato hioideo preservado en algunos caseidos ( Euromycter y Ennatosaurus ), indica la existencia de una lengua masiva relativamente móvil que debe haber trabajado en concierto con los dientes palatinos durante la deglución . La lengua tenía que presionar los trozos de planta contra el paladar para perforar la comida con los grandes dientes palatinos, una acción que puede haber servido para mejorar la fermentación celulolítica de los alimentos en el intestino. [2] [4] El bajo número de cúspides (tres) en los dientes de Cotylorhynchus indica que este género estaba adaptado a un forraje diferente (o rango de forraje) que otros caseidos herbívoros que tenían un mayor número de cúspides ( Angelosaurus , Euromycter y Ennatosaurus tenían respectivamente 5, 5 a 8 y 5 a 7 cúspides). [4]
Los cotylorhynchus y los caseidos en general suelen considerarse animales principalmente terrestres. Everett C. Olson en particular consideró que el grado de osificación del esqueleto, los pies y manos relativamente cortos, las garras masivas, las extremidades con músculos extensores muy poderosos y el sacro fuerte, sugerían fuertemente un estilo de vida terrestre . Olson no descartó que los caseidos pasaran algún tiempo en el agua, pero consideró que la locomoción en tierra era un aspecto importante de su estilo de vida. [2] Se ha sugerido que las extremidades anteriores muy poderosas, con músculos extensores fuertes y muy tendinosos, así como las garras muy masivas, podrían usarse para desenterrar raíces o tubérculos. [2] Sin embargo, el cuello muy corto implicaba una baja amplitud de movimientos verticales de la cabeza que impedía a la especie grande alimentarse a nivel del suelo. [20] Otra hipótesis sugiere que los caseidos podrían haber usado sus poderosas extremidades anteriores para doblar hacia ellos plantas grandes, que habrían arrancado con sus poderosas garras. [2] Otras hipótesis sugieren que algunos caseidos como Cotylorhynchus utilizaban sus extremidades con poderosas garras para defenderse de depredadores, o durante actividades intraespecíficas vinculadas en particular a la reproducción . Según Olson, algo interesante de esto, es que casi todos los ejemplares conocidos de la especie Cotylorhynchus hancocki tienen de una a diez costillas rotas y curadas durante la vida. [10] [2] Finalmente, para algunos autores, los grandes caseidos derivados habrían sido animales semiacuáticos que utilizaban sus manos con grandes garras a modo de remos , que también podían ser utilizadas para manipular las plantas de las que se alimentaban. [20]
De hecho, en 2016, Lambertz y sus colegas cuestionaron el estilo de vida terrestre de grandes caseidos como Cotylorhynchus . Estos autores demostraron que la microestructura ósea del húmero, fémur y costillas de especímenes adultos e inmaduros de Cotylorhynchus se parecía a la de los animales acuáticos en lugar de los animales terrestres, con una estructura ósea muy esponjosa , con una corteza extremadamente delgada y la ausencia de cavidades medulares diferenciadas . Esta baja densidad ósea habría sido una desventaja para animales que pesaban varios cientos de kilogramos y con un estilo de vida estrictamente terrestre. Lambertz et al. también encontraron que las articulaciones entre las vértebras y las costillas dorsales solo permitían pequeños rangos de movimiento de la caja torácica, lo que limitaba la ventilación de las costillas. Para superar esto, propusieron que existía un protodiafragma para facilitar la respiración, especialmente en ambientes acuáticos. Estos autores también argumentaron que los paleoclimas áridos a los que corresponden las localidades de caseidos no son incompatibles con un estilo de vida semiacuático de estos animales. Estos paleoambientes incluían un número significativo de hábitats acuáticos (ríos, lagos y lagunas). Las condiciones áridas podrían haber sido la razón por la que los animales en ocasiones se habrían reunido y finalmente muerto. Además, los ambientes áridos tienen una baja densidad de plantas, lo que requeriría aún más esfuerzo locomotor para encontrar alimentos. Para Lambertz et al., los caseidos de gran tamaño como Cotylorhynchus eran principalmente animales acuáticos que solo acudían a tierra firme con fines de reproducción o termorregulación . [20]
Esta hipótesis es sin embargo cuestionada por Kenneth Angielczyk y Christian Kammerer así como por Robert Reisz y colegas basándose en datos paleontológicos y tafonómicos combinados con la ausencia en estos grandes caseidos de adaptaciones morfológicas a un estilo de vida acuático. Según Angielczyk y Kammerer, la baja densidad ósea de los caseidos identificados por Lambertz et al. no se parece a la de los animales semiacuáticos, que tienden a tener un esqueleto más fuertemente osificado para proporcionar control pasivo de flotabilidad y mayor estabilidad frente a la acción de la corriente y las olas. La microestructura ósea de Cotylorhynchus es más similar a la que se observa en animales que viven en el océano abierto , como los cetáceos y los pinnípedos , que enfatizan la alta maniobrabilidad, la aceleración rápida y el control hidrodinámico de la flotabilidad. Sin embargo, la morfología de los caseidos era totalmente incompatible con un estilo de vida pelágico . Por lo tanto, debido a estos datos inusuales, Angielczyk y Kammerer consideran que la evidencia disponible aún es insuficiente para cuestionar el estilo de vida terrestre más ampliamente asumido de los caseidos. [21] Según Reisz y sus colegas, la presencia de numerosos esqueletos del anfibio Brachydectes preservados en estivación y del pez pulmonado Gnathorhiza , otro estivador bien conocido, combinada con la ausencia de vertebrados acuáticos obligados sugiere fuertemente que la fauna de Hennessey vivía en un hábitat seco periódicamente puntuado por monzones. Combinado con el hecho de que Cotylorhynchus no muestra adaptaciones morfológicas a un estilo de vida acuático, estos autores lo consideran como un animal terrestre que tuvo que soportar lluvias monzónicas, con algunos individuos sucumbiendo ocasionalmente a grandes inundaciones. [4]
En 2022, Werneburg y sus colegas propusieron un estilo de vida semiacuático algo diferente, en el que los caseidos grandes como Lalieudorhynchus (cuya textura ósea es incluso más osteoporótica que la de Cotylorhynchus ) serían equivalentes ecológicos de los hipopótamos modernos , pasando parte de su tiempo en el agua (siendo caminantes submarinos en lugar de animales nadadores) pero yendo a la tierra en busca de alimento. [3]
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No se dispone de datación radiométrica para las formaciones geológicas que contienen fósiles de Cotylorhynchus . La especie más antigua es C. romeri de la Formación Hennessey en Oklahoma. Esta formación se considera contemporánea con la parte superior del Grupo Clear Fork ( Formación Choza ) de Texas. [22] Las faunas de ammonoideos encontradas en los estratos marinos presentes en la base y la parte superior del Grupo Clear Fork indican que las tres formaciones que lo componen ( Arroyo , Vale y Choza) están incluidas en su totalidad en el Kunguriano . [23] [24]
Las otras dos especies de Cotylorhynchus son más jóvenes y proceden de las formaciones San Angelo y Chickasha. La estimación de la edad geológica de estas dos formaciones ha sido objeto de muchas interpretaciones, asignándoles alternativamente una edad Cisuraliana tardía ( Kunguriense ) y/o Guadalupiana basal ( Roadiense ). [25]
En Texas, la especie Cotylorhynchus hancocki proviene de la Formación San Angelo . Esta formación se encuentra sobre el Grupo Clear Fork y está cubierta por la Formación Blaine . Según Spencer G. Lucas y colegas, las fusulinas encontradas en una intercalación marina de la Formación San Angelo, así como los ammonoides presentes en la base de la Formación Blaine suprayacente, indicaban una edad kunguriense. Además, según estos autores, la base de la Formación San Andres , ubicada más al oeste y considerada un equivalente lateral de la Formación Blaine, se encuentra en la zona de conodontes de Neostreptognathodus prayi , la segunda de las tres biozonas de conodontes kungurienses . La base de la Formación Blaine pertenecería por tanto a esta biozona kunguriense, lo que sugiere que la Formación San Angelo subyacente y C. hancocki serían ligeramente más antiguas que la zona de conodontes de N. prayi con una edad kunguriense inferior. [23] [26] [24] Sin embargo, Michel Laurin y Robert W. Hook argumentaron que la intercalación marina fusulina citada anteriormente no pertenece a la Formación San Angelo en la que se incluyó por error, y no puede usarse para datar esta última. El nombre Formación San Angelo se ha aplicado incorrectamente a una amplia variedad de rocas en varias cuencas sedimentarias ubicadas en el oeste de Texas, mientras que la Formación San Angelo está restringida a la plataforma oriental y es exclusivamente continental y carece de fósiles marinos. [25] Por otro lado, la revisión taxonómica de los ammonoides de la base de la Formación Blaine indica una edad Roadiana en lugar de una edad Kunguria [nb 2] y la formación San Angelo produjo una flora fósil dominada por coníferas voltzianas , un conjunto bastante característico del Guadalupiano y el Lopingiano . [25] Por lo tanto, según Laurin y Hook, la Formación San Angelo podría datar del Kunguriano más tardío o del Roadiense más temprano, o más probablemente podría extenderse a ambos lados del límite Kunguriano/Roadiense. [25]
Cotylorhynchus bransoni es la especie más joven del género y proviene de la Formación Chickasha en Oklahoma. Esta formación fue considerada durante mucho tiempo contemporánea con la Formación San Angelo. Sin embargo, Laurin y Hook demostraron que la Formación Chickasha es ligeramente más joven porque está intercalada dentro de la parte central de la Formación Flowerpot, que se superpone a la Formación Duncan Sandstone, siendo esta última de hecho el equivalente lateral de la Formación San Angelo en Oklahoma. [25] Los datos magnetoestratigráficos sugieren que la Formación Chickasha probablemente data del Roadiense temprano. [25] También se sugirió una edad Roadiense basada en la presencia en la fauna Chickasha del parareptil nicteroletérido Macroleter , un género que solo se conocía del Pérmico Medio de la Rusia europea . [27] Sin embargo, Sigi Maho y sus colegas han señalado que varios géneros de tetrápodos del Pérmico tenían una amplia distribución temporal, como Dimetrodon y Diplocaulus , y que la presencia del género Macroleter tanto en Rusia como en Oklahoma (representado por dos especies diferentes) no es una evidencia de una edad Pérmico medio para la Formación Chickasha. [28] Los mismos autores también señalan el ejemplo del varanópido Mesenosaurus , que está presente tanto en el Pérmico Medio de la Rusia Europea como por una especie separada en Oklahoma, en una localidad datada radiométricamente en el Pérmico temprano ( Artinskiano ). [28] Además, las probables huellas de nicteroletéridos, llamadas Pachypes ollieri , de rocas cisuralienses de Europa y América del Norte y del Guadalupiano de Europa, muestran que la distribución estratigráfica de Nycteroleteridae no estaba restringida al Pérmico medio y tardío, sino que también incluía el Pérmico temprano. [29] Las apariciones cisuralianas de P. ollieri provienen de las formaciones Hermit ( Arizona ), Rabéjac ( Francia ) y Peranera ( España ), todas de edad Artinskiana, y también de la Formación San Angelo. [29] Por lo tanto, en el estado actual de conocimiento, la edad de la Formación Chickasha difícilmente puede evaluarse a partir de su fauna. Sin embargo, la posición estratigráfica de la Formación Chickasha en comparación con la de la Formación San Angelo, y su probable edad temprana Roadiana inferida por magnetoestratigrafía, indican que la fauna Chickasha representa el conjunto faunístico pérmico más reciente de América del Norte .
En el Pérmico, la mayor parte de las masas continentales estaban unidas en un único supercontinente, Pangea . Tenía entonces forma aproximada de C: sus partes norte ( Laurasia ) y sur ( Gondwana ) estaban conectadas al oeste pero separadas al este por el océano Tetis . [30] Una larga cadena de microcontinentes, agrupados bajo el nombre de Cimmeria , dividía el Tetis en dos: el Paleo-Tetis al norte y el Neo-Tetis al sur. [31] Las formaciones Hennessey, San Angelo y Chickasha corresponden principalmente a sedimentos fluviales y eólicos depositados en una vasta llanura deltaica salpicada de lagos y lagunas . Esta llanura costera estaba bordeada al oeste por un mar que ocupaba lo que hoy es el golfo de México y la parte más meridional de América del Norte . Los ríos que desembocan en el delta provienen de modestos relieves ubicados más al este y que corresponden a los levantamientos ancestrales de las montañas Ouachita , Arbuckle y Wichita . El clima era subtropical con lluvias moderadas y estacionales. Había un monzón de verano así como una estación seca de invierno. El monzón era relativamente débil, debido al tamaño limitado del mar y al pequeño diferencial entre las temperaturas de verano e invierno. La presencia de evaporitas indica una aridez significativa interrumpida por inundaciones estacionales. [9] [10] [22] [32] [33] [34] [24]
Everett C. Olson pensó que la Formación Hennessey estaba representada por varias facies sedimentarias correspondientes a varios tipos de ambientes. Según él, parte de la formación se habría depositado en un ambiente marino mientras que otras partes representarían depósitos costeros y continentales. La facies continental está compuesta principalmente por lutitas rojas , acompañadas localmente por lentes y lechos de areniscas y limolitas interpretadas como depósitos fluviales y de llanura aluvial. [22] Sin embargo, análisis detallados de facies revelaron posteriormente que estas rocas eran más probablemente de origen eólico, correspondientes a limos , arcillas y arenas depositadas como loess y, a veces, atrapadas en llanuras fangosas, lagos salados poco profundos o arroyos efímeros de tipo wadi. [34] Los fósiles de Cotylorhynchus romeri solo se encuentran en lutitas rojas. Esta especie se presenta en parte en forma de esqueletos casi completos, pero también en forma de esqueletos dislocados y segmentos articulados de esqueletos. Basándose en la posición de los esqueletos articulados, Stovall y sus colegas estimaron que los animales probablemente se quedaron atrapados en pantanos o ciénagas donde fueron enterrados. Los esqueletos dislocados o parcialmente articulados también indican que otros especímenes han sufrido algún tipo de transporte antes del entierro. [22] Según Lambertz y sus colegas, también es posible que los animales se quedaran atascados cuando el pozo de agua en el que vivían se secó, en la hipótesis de un estilo de vida semiacuático en Cotylorhynchus . [20]
Aparte de C. romeri , otros vertebrados conocidos en la Formación Hennessey son los captorínidos Captorhinikos chozaensis [35] y Rhodotheratus parvus , [36] el pez pulmonado Gnathorhiza , [22] [4] y los anfibios Diplocaulus , Brachydectes , [37] [38] Rhynchonkos , Aletrimyti y Dvellacanus . [39] Gnathorhiza y Brachydectes podían estivar en madrigueras durante períodos prolongados de aridez. [22] Se han atribuido huellas de vertebrados raros a los icnogéneros Amphisauropus y Dromopus , considerados huellas de anfibios seymouriamorfos y reptiles araeoscélidos respectivamente. [40] Sin embargo, las huellas de Amphisauropus de la Formación Hennessey han sido reclasificadas en el icnogénero Hyloidichnus , [41] que corresponde a huellas de eureptiles captorínidos. [42] [43]
La Formación San Angelo está compuesta en su base por areniscas duras, verdes, grises y marrones no fosilíferas y conglomerados finos . La parte central de la formación consiste principalmente en lutitas rojas correspondientes a lodos arcillosos y limosos depositados en llanuras costeras durante episodios periódicos de inundaciones . Estas lutitas rojas están intercaladas con un delgado nivel de areniscas verdes, lutitas arenosas y evaporitas. Estas corresponden a una invasión menor y efímera de estuarios , lagunas y mares muy poco profundos sobre la parte terrestre del delta. Los caseidos Angelosaurus dolani y Caseoides sanangeloensis están presentes en las lutitas rojas de esta parte de la formación. [nb 3] La parte superior de la Formación San Angelo se caracteriza por la preponderancia de sedimentos gruesos como areniscas y conglomerados, pero también incluye en su base lutitas arenosas y en su parte superior lutitas rojas puras. Según Olson, estos sedimentos fueron depositados por ríos más anchos y poderosos que los de la parte central de la formación. Sin embargo, en Oklahoma , estratos equivalentes a la Formación San Angelo, que también fueron considerados depósitos fluviodeltaicos y costeros, han sido reinterpretados como de origen eólico. [44] Este nivel se caracteriza por la ausencia del género Angelosaurus y por la abundancia de Cotylorhynchus hanckoki . Este último está representado con mayor frecuencia por un solo individuo en cada localidad, con la excepción de la cantera Kahn. Este sitio ha producido muchos especímenes distribuidos en varios niveles estratigráficos. El nivel más rico, que consiste en lutitas arenosas verdes, a veces marrones, ha proporcionado los restos de al menos 15 individuos. Varios están parcialmente articulados mientras que otros están representados por huesos aislados. Después de ser transportados al sitio, algunos huesos permanecieron expuestos en la superficie durante algún tiempo, como lo indica la presencia, sobre algunos de ellos, de una fina capa de limo muy diferente del resto de la matriz . Varios huesos indican que algunos cadáveres fueron devorados parcialmente. La tafonomía del yacimiento indica, por tanto, que los cadáveres de C. hancocki fueron transportados durante un episodio de inundación, depositados al retroceder las aguas, sometidos a la acción de depredadores y carroñeros, y enterrados posteriormente, posiblemente, durante una nueva inundación. Un proceso que se habría repetido varias veces. También se han transportado grandes masas de vegetación que se han encontrado en asociación directa con vertebrados. [10]La fauna de la Formación San Angelo superior incluye, entre otros, [nb 4] el caseido Caseopsis agilis y Angelosaurus greeni , el esfenacodóntido Dimetrodon angelensis , los captorínidos Rothianiscus multidonta y Kahneria seltina , y el dvinosaurio tupilakosáurido Slaugenhopia . [9] [10] Unas pocas huellas de tetrápodos también indican la presencia de un pareiasauromorpha nicteroletérido ( icnotaxón Pachypes ollieri ), un esqueleto parcial del cual se conoce a partir de depósitos ligeramente más jóvenes de la Formación Chickasha. [27] [29] Se ha encontrado una flora inusual en los canales de la Formación San Angelo superior. Está dominada por gimnospermas y es notable por su composición única que incluye tanto taxones típicos del Pérmico Inferior como Walchia o Culmitzschia pero también formas que anteriormente solo se conocían en rocas del Pérmico medio o tardío como varias especies de Ulmannia , Pseudovoltzia liebeana y el taxón de afinidad incierta Taeniopteris eckardtii , o en estratos mesozoicos como el bennettitale Podozamites y el supuesto Cycadidae Dioonitocarpidium . El resto de la flora está representada por el ginkgoale Dicranophyllum , el cordaitale Cordaites y el equisetale cf. Neocalamites . [45] [46]
La Formación Chickasha corresponde a la parte central de la Formación Flowerpot en la que se inserta localmente. Los sedimentos que la componen son variados e incluyen lutitas rojas, areniscas, lutitas, conglomerados y evaporitas, depositadas en llanuras de inundación y canales que bordean el mar y lagunas costeras. En la cantera Omega, todos los fósiles provienen de areniscas, lutitas y conglomerados duros, silíceos , dispuestos en lentes. Corresponden a depósitos de canales donde se han acumulado los esqueletos de Cotylorhynchus bransoni , pero también los de un segundo caseido, Angelosaurus romeri , y los del captorínido Rothianiscus robustus . [15] [16] [25] En otras partes de esta formación se conocen el xenacanto Orthacanthus , el Nectridea Diplocaulus , [25] el temnospóndilo dissorófido Nooxobeia , [47] el nicteroléterido Macroleter [27] [48] y los varanópidos Varanodon y Watongia . [16] [49]
